大麻の遺伝学の解読：すべての栽培者が種子のラベルで誤読しているブリーダー用語
種子の袋に書かれたF1、F2、S1、BX3、「安定化（stabilised）」といったすべてのコードは、あなたの栽培室にとって特定の帰結をもたらす特定の育種作業を記述したものですが、それらを印刷している人々のほぼ全員が、それらを正しく使用していません。
1. 遺伝子型、表現型、そしてラベルの約束
種子のリストは、**変動（variation）**に関する約束です。つまり、あなたの10本の植物が互いに、そして写真とどれだけ似ているかということです。世代コードは、この点に関する実質的な情報を含むリストの唯一の部分であり、あなたの種子と元の交配種との間に何ラウンドの選抜があるかを示しています。
**遺伝子型（Genotype）**とは植物が持つ遺伝子変異のことで、**表現型（Phenotype）**とは、高さ、香り、樹脂、開花時期など、あなたが観察するものです。表現型は環境というフィルターを通した遺伝子型であるため、表現型の探索（フェノハント）はすべての植物が同一の扱いを受けた場合にのみ機能します。
大麻は二倍体（diploid）であり、各座位（locus）に2つの対立遺伝子を持ち、親から1つずつ受け継ぎます。2つの対立遺伝子が同一であればホモ接合（homozygous）、異なれば**ヘテロ接合（heterozygous）**となります。
2. 優性、劣性、および共優性の対立遺伝子
| 関係性 | ヘテロ接合体の見た目 | 実践的な影響 |
|---|---|---|
| 優性 / 劣性 | 優性の親と同じ | 形質が1世代消えて、再び現れる |
| 共優性 | 両方の対立遺伝子が同時に現れる | 隠れるものがなく、遺伝子型が表現型に現れる |
| 相加的または多遺伝子性 | 中間的、連続的 | 多くの座位が関わり、明確な比率がなく、固定に時間がかかる |
劣性対立遺伝子は栽培者を奇襲します。 2022年に『Frontiers in Plant Science』誌でTothらによって発表された研究では、Cannabis sativaにおける自動開花形質が Autoflower1 と名付けられた単一の座位、つまり1つの座位における劣性対立遺伝子にマッピングされました。88株の分離集団において、31.8%と27.3%が長日条件下で開花しました。これは、1つの劣性座位が予測する25%という値に近いです。そのため、自動開花株と光周性植物を交配させても、第1世代では自動開花株はまったく現れず、第2世代になって初めてその4分の1が戻ってきます。
3. ケモタイプ遺伝：大麻において最も詳細に記録された単一遺伝子システム
大麻のほとんどの形質は複雑ですが、例外があります。2003年に『Genetics』誌でDe Meijerらが提案したのは、2つの主要なカンナビノイドの比率は、**共優性の2つの対立遺伝子を持つ単一の座位（彼らはBと呼んだ）**によって決定されるということです。一方は共有の前駆体であるカンナビゲロール酸をカンナビジオール酸へと変換する合成酵素をコードし、もう一方はテトラヒドロカンナビノール酸へと変換します。ブリーダーの略語ではBDとBTです。
| ケモタイプ | 遺伝子型 | 化学的プロファイル |
|---|---|---|
| ワン | BT / BT | テトラヒドロカンナビノール優性 |
| ツー | BT / BD | 両方が含まれ、ほぼ均衡 |
| スリー | BD / BD | カンナビジオール優性 |
パネット方格による解説
一方の親の配偶子を上側に、もう一方を左側に書き、組み合わせを埋めます。ここでは2つの均衡型植物を交配させた例を示します。均衡型系統が失敗する典型的なケースです。
| BT | BD | |
|---|---|---|
| BT | BT/BT | BT/BD |
| BD | BT/BD | BD/BD |
De Meijerのグループは、彼らの第2世代集団でまさにこの1:2:1の比率を観察しました。4分の1が一方のケモタイプに戻り、4分の1がもう一方に戻り、半分だけが均衡を保ちます。均衡カンナビノイド植物は定義上、純系育種できません。 なぜなら、その決定的な遺伝子型がヘテロ接合だからです。「安定化された均衡型」種子は分離するか、あるいは2つのホモ接合の親から生まれるかのどちらかであり、その場合でも第1世代のみが均衡を保ちます。
例外は現実にある
De Meijer自身の論文でも、ケモタイプ内の比率は**子孫特異的（progeny specific）**であると指摘されています。クラスはきれいに遺伝しますが、正確な数はそうではありません。2018年の『Genome Research』誌でVan Bakelらは、これらの合成酵素遺伝子を物理的にマッピングし、それらが250キロベースを超えるリピート（繰り返し）配列の多い領域内に存在し、**ドラッグタイプとヘンプタイプの染色体間で高度に非相同（non-homologous）**であり、大規模な構造再編成が行われていることを発見しました。つまり、強力に遺伝し概ね予測可能ではありますが、保証はされていません。
4. 性決定：XおよびYシステム
大麻は通常**雌雄異株（dioecious）**であり、性は染色体によって決まります。2014年に『PLOS One』誌で行われた分子細胞遺伝学的研究では、このシステムを直接的に特徴づけ、異形性性染色体を確認しました。雌は同形配偶子（XX）、雄は異なりの大きなY染色体を持つことを証明しました。
| 交配 | 花粉が提供するもの | 期待される子孫 |
|---|---|---|
| 雌 (XX) × 雄 (XY) | X または Y | 約半数が雌、半数が雄 |
| 雌 (XX) × 性転換した雌 (XX) | X のみ | すべて雌 |
2行目がフェミニズド種子の全基礎です。しかし、性の表現（性発現）は性染色体と同じではありません。ストレス、ホルモン処理、光の遮断はすべて、遺伝的に雌である植物に花粉を作らせる方向に働きます。
5. 第1代雑種（F1）とは実際には何か
F1とは「第一親世代」を意味します。正式な植物育種においては、より強力な要件があります。両親は、互いに異なる**ホモ接合の近交系（inbred lines）**でなければなりません。その場合にのみ、すべての種子が同一の遺伝子型を共有し、作物が均一になります。
| 親 | 正しいラベル | 苗木は均一か |
|---|---|---|
| 2つの異なる近交系 | 真のF1 | はい、遺伝的に同一 |
| 2つの無関係な非近交植物 | 初回交配（F1と呼ぶことが多い） | いいえ |
| 1つのバッチからの兄弟株 | 第2代雑種（F2） | いいえ |
| 1つの植物を自殖 | S1 | 部分的に |
6. 雑種強勢：大麻における証拠は何を示しているか
**ヘテロシス（雑種強勢）**とは、2つの近交系を交配させると、多くの場合、両方の親よりも優れた結果が得られるという観察結果です。正直に言えば、圧倒的な古典的証拠は1世紀にわたるトウモロコシの雑種育種から得られたものです。大麻に特化した証拠ははるかに少なく、栽培者のフォーラムで流通している情報の多くは、出典を明記せずにトウモロコシの遺伝学から借りてきたものです。
現在では大麻に関する証拠も存在します。2024年の『HortScience』誌でMcDonaldとLubellは、F1ハイブリッド系統を自殖近交系と比較し、ハイブリッドの方がより高い均一性、より大きな植物乾燥重量、より大きな花乾燥重量を示したと報告しました。Garcia-de Heerらによる『Horticulture Research』誌の概念実証研究では、16系統にわたって最大6ラウンドの自殖（単一種子系統）を使用し、その結果得られた近交系を交配させました。F1ハイブリッドは、近交系や元の系統よりも統計的に均一で、種子の収量は中間親の値より3.9%から155%増加し、すべてのF1植物が4日以内のウィンドウで開花を開始したのに対し、親材料は21～23日かかりました。
真のF1の確実な利点は、開花の同期性です。 収量の増加は現実のものでしたが、大きく変動しました。
7. なぜF1として販売される種子のほとんどは真の初回交配ではないのか
真のF1を作るということは、まず2つのホモ接合の親系統を作り、それらを無期限に維持することを意味します。上記の単一種子系統の作業では、第6自殖世代に到達するまでに約2年半かかり、16系統のうち5系統しか生き残りませんでした。種子業界でこれを行っている人はほとんどいません。F1として販売されているものの多くは、通常、2つのヘテロ接合の植物（それら自体が複雑なハイブリッドであることが多い）間の交配です。
「エリートクローン2株のF1」という表記は、すべての中で最も明白な兆候です。クローンは定義上ヘテロ接合であるため、その子孫は均一にはなり得ません。ある1つの質問が、本物と装飾的な表記を分けます。「両親は近交系ですか？ また、何世代目ですか？」 本物の仕事をしているブリーダーなら、すぐに答えるはずです。
8. 第2世代：すべてが分裂するところ
F2は2つのF1の兄弟株の子孫であり、隠れていた変異が新しい組み合わせで現れる段階です。1つの座位では1:2:1の遺伝子型になり、2つの独立した座位では単純優性の下で9:3:3:1の表現型になり、数十個の座位があれば幅広い広がりを見せます。F2は**完成品ではなくチャンス（機会）**です。写真はそのブリーダーが自身のF2で見つけた1つの植物を示しており、あなたがそれを再び見つける確率は低いものです。
| 関与する座位数 | 可能な遺伝子型 | 苗木がすべてのターゲット対立遺伝子に対してホモ接合である確率 |
|---|---|---|
| 1 | 3 | 1/4 |
| 2 | 9 | 1/16 |
| 3 | 27 | 1/64 |
| 4 | 81 | 1/256 |
9. 第3世代から第5世代：安定化への緩やかな道のり
F2以降、ブリーダーはターゲットに最も近い植物を選抜して交配させます。自殖の各ラウンドで、まだヘテロ接合である座位の割合が概ね半分になります。
| 世代 | 自殖下での期待ヘテロ接合性 | 見た目 |
|---|---|---|
| F1 | 100% | 均一だが遺伝的には混合 |
| F2 | 50% | 最大限の視覚的変異 |
| F3 | 25% | 2〜3の識別可能なタイプ |
| F4 | 12.5% | 1つの優勢なタイプといくつかの外れ値 |
| F5 | 6.25% | ほぼ均一 |
| F6以降 | 4%未満 | 商業的に均一 |
この数字は選抜中の形質にのみ適用されることに注意してください（勢いを無視すれば失われます）。また、ヘテロ接合を半分にすることは、ターゲットに到達することと同じではありません。測定された定数ではなく経験則として、F4は生産計画を立てる価値がある最初の世代であり、F5以降は真に予測可能となります。
10. 近交系と安定性の真の意味
**近交系（inbred line）**とは、純系繁殖するまで近親交配させた集団のことです。2つのメンバーを交配させると、その子孫は親に似たものになります。トレードオフとして、系統を予測可能にする近親交配は、勢いを減退させる傾向があります。これこそがF1戦略が存在する理由です。
完成した系統は隠れた劣性対立遺伝子がほとんど残っておらず、育種親としてうまく機能します。これは、ポリハイブリッドとは正反対の特徴です。
11. 自殖種子：S1はどのように作られ、何がかかるのか
S1は最初の自殖世代です。雌株の一部を雄花が咲くように処理し、その花粉で受粉させたものです。この交配にはY染色体が存在しないため、種子はすべて雌になります。しかし、S1は種子形態のクローンではありません。親は多くの座位でヘテロ接合であり、自殖はF2と同様にそれらを分配します。
| S1種子に関する期待 | 正確か |
|---|---|
| すべての苗木が雌 | はい（後のストレス誘発性の逆転を除く） |
| すべての苗木が母親と同一 | いいえ |
| 劣性形質が現れる可能性がある | はい、一般的です |
| 遺伝的多様性が1世代で崩壊する | 必ずしもそうではありません |
2020年の『Frontiers in Plant Science』誌でPunjaとHolmesは、雌雄同体（hermaphroditic）の花序に形成された種子を調査し、その苗木は排他的に遺伝的に雌であることを発見しました（交差受精した種子は約1:1の性比を示しました）。彼らはまた、1世代経過後、自殖集団と交差受精集団の間で遺伝的変異の測定可能な差はなかったことを発見しました。これは、1回の自殖ラウンドが系統をボトルネック化するという主張の修正です。
雌雄同体のリスク、正確な定義
雌雄同体性は単純な遺伝形質ではありません。証拠は、それが主にストレスによって誘発されることを示しています。同2020年の研究では、商業的な条件下で植物の約5%から10%に自然発生が見られ、以前の研究では、ジベレリン、銀化合物、環境ストレスによって誘発されることが示されています。リスクは選抜にあります。処理によって容易に逆転する植物は、定義上、逆転の閾値が低く、自殖はその閾値を引き継ぎます。したがって、未処理の状態で花粉を出した植物からは絶対に育種しないでください。
12. 戻し交配（バッククロス）：種子形態でカットのみの母親を復元する
**戻し交配（backcross）**は1つの問題を解決します。例外的な植物がカット（クローン）としてしか存在しない場合に、それを持ち運ぶ種子が欲しいというケースです。それを何らかの植物と交配させ、その子孫を元の植物（反復親（recurrent parent））と繰り返し交配させます。
| ステップ | 表記 | 反復親からの理論的なゲノムシェア |
|---|---|---|
| 初回交配 | F1 | 50% |
| 初回戻し交配 | BX または BX1 | 75% |
| 第2戻し交配 | BX2 | 87.5% |
| 第3戻し交配 | BX3 | 93.75% |
| 第4戻し交配 | BX4 | 96.875% |
これらのパーセンテージはゲノム全体の平均であり、特定の1本の苗木を保証するものではありません。極めて重要な点として、ヘテロ接合の反復親は、ヘテロ接合の遺伝子型を固定できないため、完璧に復元することはできません。有名なクローンのBX3種子は、平均的にそれに近い集団であり、コピーのセットではないということです。
13. ポリハイブリッドと有意義なラベルの崩壊
ポリハイブリッドとは、その親自身がハイブリッドであり、数世代にわたって間に近親交配を挟まないハイブリッドのことです。複合的な名前を持つ現代の栽培品種のほとんどがこれに該当します。そのため、その名前は何も予測できなくなります。2人のブリーダーが異なる親から同じ名前の交配種を作っても、共通点がほとんどない集団になってしまいます。
2021年の『Nature Plants』誌でWattsらは、化学分析と並行して116,000を超える遺伝マーカーで大麻サンプルをジェノタイピングしました（化学的に297サンプル、両方のデータセットで137サンプル）。その結果、ゲノム全体の遺伝的構造は、それらに適用されたサティバ（Sativa）やインディカ（Indica）というラベルの分散のわずか約37%しか説明できないことがわかりました。彼らの結論は直接的でした。これらのラベルは遺伝的関連性を確実に反映していないということです。彼らが部分的に追跡していたのはテルペンの化学的性質であり、ミルセンはインディカのラベルと弱く相関しており、テルペン合成酵素遺伝子配列にマッピングされていました。
つまり、ポリハイブリッドの名前はブリーダーが意図した系統の適度なガイドであり、香りのファミリーに対する弱いガイドであり、同じ名前を持つ他の植物との均一性や関連性に対するガイドには全くならないということです。
14. 必要な植物の数と世代数
集団サイズは、目的の遺伝子型が栽培室に存在するかどうかを決定します。以下の数値は確率であり、測定結果ではなく、クリーンな優性を持つ独立した座位を想定した最良のケースです。
| 固定すべき独立した座位 | 苗木あたりの確率 | 少なくとも1つを得るための約95%の確率に必要な苗木 |
|---|---|---|
| 1 | 1/4 | 11 |
| 2 | 1/16 | 47 |
| 3 | 1/64 | 190 |
| 4 | 1/256 | 765 |
世代数は、その形質が定着するかどうかを決定します。上記の単一種子系統の作業は、室内で約2年半で第6自殖世代に達しました。1シーズンに1世代とする屋外栽培では、同じプロジェクトに6年かかります。測定された定数ではなく計画の経験則として、 keeper（保持する）カットを見つけるには10〜30株と1世代、単純な形質1つには50〜200株を4〜6世代以上、植物タイプ全体には200株以上を6世代以上かける必要があります。
15. 種子リストを行ごとに読む
| リストのテキスト | 翻訳 | 栽培室で予想されること |
|---|---|---|
| “初回交配、未テスト” | 2人の親を1回交配 | 高い変動、データなし |
| “F2、フェノハント推奨” | 正直な分離集団 | 広い広がり、数多く栽培すること |
| “F5、安定” | 数ラウンドの選抜 | ほぼ均一、テスト栽培で確認すること |
| “近交系、ランドレース由来” | 純系繁殖する | 予測可能、おそらく勢いは低い |
| “有名カットのS1” | 自殖 | すべて雌、変動あり、逆転に注意 |
| “有名カットのBX3” | 3回の戻し交配 | 平均してオリジナルに近い |
| “自動開花 F1” | おそらく初回交配 | すべての植物が実際に自動開花するか確認 |
最後の行は誰でも実行できるテストです。自動開花形質は単一座位の劣性であるため、適切に作られた自動開花バッチは本質的にすべての植物が自動開花するはずです。もしかなりの割合が光サイクルの変更を待っているようなら、そのバッチは分離しており、ラベルが間違っています。最後に、栽培室全体を投入する前に小さなテストバッチを芽出ししてください。6株の植物は、1サイクル（1年分ではなく）のコストで、どんな文章よりも均一性について多くを教えてくれます。
さて、この記事よりも重要な部分です。ここのメンバーは、出版されたどの研究もカバーしていない条件下で育種を行っています。熱帯の屋外シーズン、モンスーンの湿度、温帯のどのデータセットとも異なる光周性行動が見られる緯度などです。もしあなたがF2を栽培し、表現型をカウントしたなら、その数字を投稿してください。もし自殖系統が定量化できる割合で逆転を生み出したなら、その処理方法と条件を共有してください。あなたの苗木の数、分離比、失敗談、そして写真をBreeder’s Labに持ってきてください。
この記事は、Asiannabis Communityによる大麻の遺伝学と育種に関する教育シリーズの一部です。コンテンツは、大麻栽培が法的に許可されている管轄区域内での教育目的のためのものです。