대마초 유전학의 해독: 모든 재배자가 종자 라벨에서 잘못 읽고 있는 육종가들의 용어집
종자 패킷에 적힌 모든 코드 — F1, F2, S1, BX3, “안정화됨(stabilised)” 등 — 는 재배실에서의 결과와 직결되는 특정 육종 작업을 설명합니다. 하지만 이를 인쇄하는 사람들조차 거의 제대로 사용하지 못하고 있습니다.
1. 유전자형, 표현형, 그리고 라벨이 약속하는 것
종자 목록은 **변이(variation)**에 대한 약속입니다. 즉, 열 그루의 식물이 서로 얼마나 유사할지, 그리고 사진과 얼마나 닮았을지를 나타냅니다. 세대 코드는 이 목록에서 유일하게 실질적인 정보를 담고 있는 부분인데, 이는 여러분의 종자와 원래 교배종 사이에 몇 단계의 선발 과정이 있었는지를 말해주기 때문입니다.
**유전자형(Genotype)**은 식물이 가진 유전자 변이를 의미하며, **표현형(Phenotype)**은 키, 향, 수지(resin), 개화 시기 등 우리가 관찰하는 특징을 의미합니다. 표현형은 환경이라는 필터를 거친 유전자형이므로, 표현형 사냥(phenotype hunting)은 모든 식물이 동일한 환경에서 처리를 받았을 때만 유효합니다.
대마초는 **이배체(diploid)**입니다. 즉, 각 **유전자 자리(locus)**마다 부모로부터 하나씩, 총 두 개의 대립유전자를 가집니다. 두 대립유전자가 동일하면 동형접합(homozygous), 다르면 **이형접합(heterozygous)**이라고 합니다.
2. 우성, 열성 및 공동우성 대립유전자
| 관계 | 이형접합체의 모습 | 실제 효과 |
|---|---|---|
| 우성 / 열성 | 우성 부모와 같음 | 형질이 한 세대 사라졌다가 다시 나타남 |
| 공동우성 | 두 대립유전자 모두 발현 | 숨겨진 것이 없음; 표현형으로 유전자형 확인 가능 |
| 가산적 또는 다유전자성 | 중간 형태, 연속적 | 많은 유전자 자리, 깔끔한 비율 없음, 고정하기 어려움 |
열성 대립유전자는 재배자들을 당황하게 합니다. 2022년 Frontiers in Plant Science에 발표된 Toth 등의 연구는 Cannabis sativa의 자동개화(autoflowering) 형질을 Autoflower1이라고 명명된 단일 유전자 자리에 매핑했는데, 이는 하나의 유전자 자리에서의 열성 대립유전자였습니다. 88개 식물로 구성된 분리 집단에서 31.8%와 27.3%가 긴 낮 시간 동안 개화했는데, 이는 단일 열성 유전자 자리가 예측하는 25%와 일치합니다. 따라서 자동개화 종과 광주기(photoperiod) 종을 교배하면 첫 세대에서는 자동개화가 전혀 나타나지 않고, 두 번째 세대에서 4분의 1이 나타나게 됩니다.
3. 화학형 유전: 대마초에서 가장 잘 문서화된 단일 유전자 시스템
대부분의 대마초 형질은 복잡합니다. 하지만 하나는 그렇지 않습니다. 2003년 Genetics에 발표된 De Meijer 등의 연구는 두 가지 주요 칸나비노이드 사이의 비율이 **두 개의 공동우성 대립유전자를 가진 단일 유전자 자리(B라고 명명)**에 의해 결정된다고 제안했습니다. 하나는 공유 전구체인 칸나비게롤산(CBGA)을 칸나비디올산(CBDA)으로 전환하는 합성효소를 암호화하고, 다른 하나는 테트라히드로칸나비놀산(THCA)으로 전환하는 합성효소를 암호화합니다. 육종가들의 약칭은 BD와 BT입니다.
| 화학형 | 유전자형 | 화학적 프로필 |
|---|---|---|
| 1형 | BT / BT | 테트라히드로칸나비놀(THC) 우세 |
| 2형 | BT / BD | 두 성분 모두 균형 잡힘 |
| 3형 | BD / BD | 칸나비디올(CBD) 우세 |
퍼넷 사각형(Punnett square) 실습
한 부모의 배우자를 상단에, 다른 부모의 배우자를 측면에 적고 조합을 채워 넣습니다. 여기, 균형 잡힌 두 식물을 교배한 예시입니다(균형 잡힌 계통이 잘못되는 전형적인 방식).
| BT | BD | |
|---|---|---|
| BT | BT/BT | BT/BD |
| BD | BT/BD | BD/BD |
De Meijer 연구팀은 자신들의 2세대 집단에서 정확히 1:2:1 비율을 관찰했습니다. 4분의 1은 한쪽 화학형으로 회귀하고, 4분의 1은 다른 쪽으로 회귀하며, 오직 절반만 균형을 유지합니다. 균형 잡힌 칸나비노이드 식물은 정의상 진정 육종(breed true)이 불가능합니다. 왜냐하면 그 유전자형 자체가 이형접합이기 때문입니다. “안정화된 균형(stabilised balanced)” 종자는 분리되거나, 두 동형접합 부모로부터 나온 것인데 이 경우 첫 세대만 균형을 유지합니다.
예외는 존재합니다
De Meijer의 논문 자체에서도 화학형 내의 비율은 **자손 특이적(progeny specific)**이라고 언급했습니다. 즉, 부류는 깔끔하게 유전되지만 정확한 숫자는 그렇지 않다는 것입니다. 2018년 Genome Research에 발표된 Van Bakel 등의 연구는 이러한 합성효소 유전자를 물리적으로 매핑했는데, 250킬로베이스 이상의 반복 서열이 풍부한 영역 내에 있으며, **약물형과 대마형 염색체 사이에서 매우 비상동적(non-homologous)**이며 구조적 재배열이 광범위하게 나타남을 발견했습니다. 따라서 강하게 유전되지만 완전히 보장되지는 않습니다.
4. 성 결정: X 및 Y 시스템
대마초는 일반적으로 **자웅이체(dioecious)**이며 성별은 염색체에 의해 결정됩니다. 2014년 PLOS One의 분자 세포유전학 연구는 이 시스템을 직접 특징지었으며, 이형 성염색체를 확인했습니다: 암컷은 동형배우자(XX), 수컷은 뚜렷하고 더 큰 Y 염색체를 가집니다.
| 교배 | 꽃가루 기여 | 예상 자손 |
|---|---|---|
| 암컷(XX) × 수컷(XY) | X 또는 Y | 약 절반은 암컷, 절반은 수컷 |
| 암컷(XX) × 성전환 암컷(XX) | X만 | 모두 암컷 |
두 번째 줄은 여성화 종자의 전체 기초입니다. 하지만 성 표현(sex expression)은 성 염색체와 동일하지 않습니다. 스트레스, 호르몬 처리, 빛 교란 등은 유전적으로 암컷인 식물도 꽃가루를 만들게 할 수 있습니다.
5. 제1세대 자손(F1)이란 무엇인가
F1은 첫 번째 자손 세대를 의미합니다. 공식적인 식물 육종에서 이는 더 강력한 조건을 요구합니다. 즉, 양쪽 부모 모두 서로 다른 **동형접합 근친교배 계통(homozygous inbred lines)**이어야 합니다. 그래야만 모든 종자가 동일한 유전자형을 공유하여 작물이 균일해집니다.
| 부모 | 올바른 라벨 | 묘목의 균일성 |
|---|---|---|
| 두 개의 서로 다른 근친교배 계통 | 진정한 F1 | 예, 유전적으로 동일함 |
| 관계없는 비근친교배 식물 2개 | 첫 교배, 느슨하게 F1이라 함 | 아니오 |
| 한 배치에서 나온 남매 2개 | 제2세대 자손 | 아니오 |
| 자가수정 1개 식물 | S1 | 부분적으로 |
6. 잡종 강세: 대마초 증거가 보여주는 것
**잡종 강세(heterosis)**는 두 근친교배 계통 간의 교배가 종종 양쪽 부모보다 뛰어난 성능을 보인다는 관찰 결과입니다. 솔직히 말하자면, 압도적인 고전적 증거는 1세기에 걸친 잡종 육종 이후의 옥수수에서 나옵니다. 대마초 관련 증거는 훨씬 부족하며, 재배자 커뮤니티에 유통되는 내용의 상당수는 출처 없이 빌려온 옥수수 유전학입니다.
이제 대마초에 관한 증거도 존재합니다. 2024년 HortScience의 McDonald와 Lubell은 F1 잡종 계통을 자가수정 근친교배 계통과 비교하여 잡종이 더 높은 균일성, 더 큰 식물 건조 중량 및 꽃 건조 중량을 보였다고 보고했습니다. Garcia-de Heer 등의 Horticulture Research 연구에서는 16개 계통을 6회까지 자가수정시킨 후 교배했을 때, F1 잡종이 근친교배 계통이나 원래 계통보다 통계적으로 더 균일했고, 종자 수확량은 부모 평균값보다 3.9%에서 155%까지 증가했으며, 모든 F1 식물이 부모 재료의 21~23일 대비 4일 이내의 창 내에서 개화를 시작했습니다.
진정한 F1의 신뢰할 수 있는 이점은 동시성입니다. 수확량 증가는 사실이었지만 매우 가변적이었습니다.
7. F1으로 판매되는 대부분의 종자가 왜 진정한 첫 교배가 아닌가
진정한 F1을 만드는 것은 두 개의 동형접합 부모 계통을 먼저 생산한 다음, 둘 다 무기한 유지하는 것을 의미합니다. 위의 단일 종자 하강(single-seed descent) 작업은 6세대 자가수정에 도달하는 데 약 2년 반이 걸렸으며, 16개 계통 중 5개만 살아남았습니다. 종자 업계에서 이렇게 하는 사람은 거의 없습니다. F1으로 판매되는 것은 보통 두 이형접합 식물 간의 교배이며, 이들 자체가 복잡한 잡종인 경우가 많습니다.
"두 엘리트 클론의 F1"이라는 문구는 가장 분명한 징후입니다. 클론은 정의상 이형접합체이므로 그 자손은 균일할 수 없습니다. 한 가지 질문이 실제 용도와 장식용 용도를 구분합니다: 양쪽 부모가 근친교배되었으며, 몇 세대까지 되었는가? 진정한 작업을 하는 육종가는 즉시 답할 수 있습니다.
8. 제2세대: 모든 것이 나뉘는 곳
F2는 두 F1 남매의 자손입니다. 여기서 숨겨진 변이가 새로운 조합으로 분리됩니다. 한 유전자 자리는 1:2:1 유전자형을, 두 독립적인 유전자 자리는 단순 우성 하에서 9:3:3:1 표현형을, 수십 개는 더 넓은 범위를 제공합니다. F2는 완성된 제품이 아니라 기회입니다. 사진은 육종가가 자신의 F2에서 발견한 한 식물을 보여주는 것이며, 여러분이 그것을 다시 찾을 확률은 낮습니다.
| 관련된 유전자 자리 | 가능한 유전자형 | 묘목이 모든 목표 대립유전자에 대해 동형접합일 확률 |
|---|---|---|
| 1 | 3 | 1/4 |
| 2 | 9 | 1/16 |
| 3 | 27 | 1/64 |
| 4 | 81 | 1/256 |
9. 3세대에서 5세대: 안정화를 향한 느린 길
F2 이후부터 육종가는 목표 형질과 가장 가까운 식물을 선택하여 함께 교배합니다. 근친교배의 각 라운드는 여전히 이형접합인 유전자 자리의 비율을 대략 절반으로 줄입니다.
| 세대 | 자가수정 하의 예상 이형접합도 | 눈에 보이는 것 |
|---|---|---|
| F1 | 100% | 균일하지만 유전적으로 혼합됨 |
| F2 | 50% | 시각적 변이 최대 |
| F3 | 25% | 두세 가지 인식 가능한 유형 |
| F4 | 12.5% | 한 가지 우성 유형, 일부 이상치 |
| F5 | 6.25% | 대체로 균일 |
| F6 이후 | 4% 미만 | 상업적으로 균일 |
이 수치는 선택 대상 형질에만 적용됩니다. 활력을 무시하면 그것을 잃게 됩니다. 또한 이형접합도를 절반으로 줄이는 것이 목표에 도달하는 것과 같은 것은 아닙니다. 측정된 상수가 아닌 경험칙으로 볼 때, F4는 생산 계획을 세울 만한 첫 번째 세대이며, F5 이상은 진정으로 예측 가능합니다.
10. 근친교배 계통과 안정성의 진정한 의미
**근친교배 계통(inbred line)**은 진정 육종(breed true)이 될 때까지 근친교배된 집단입니다. 두 구성원을 교배하면 자손이 부모와 닮습니다. 그 대가는 계통을 예측 가능하게 만드는 근친교배가 활력을 감소시키는 경향이 있다는 점인데, 이것이 바로 F1 전략이 존재하는 이유입니다.
완성된 계통은 숨겨진 열성 대립유전자가 거의 남아 있지 않으며 육종 부모로서 잘 작동합니다. 이는 두 측면에서 폴리하이브리드(polyhybrid)와 정반대입니다.
11. 자가수정 종자: S1은 어떻게 만들어지고 비용은 얼마인가
S1은 첫 번째 자가수정 세대입니다. 암컷 식물이 처리를 통해 수컷 꽃을 피워 자신의 꽃가루로 수정된 것입니다. 교배에 Y 염색체가 존재하지 않으므로 종자는 암컷입니다. 하지만 S1은 종자 형태의 클론이 아닙니다. 부모가 많은 유전자 자리에서 이형접합이었고, 자가수정은 F2처럼 그것들을 분리하기 때문입니다.
| S1 종자에 대한 기대 | 정확성 |
|---|---|
| 모든 묘목이 암컷 | 예, 이후 스트레스로 인한 성전환을 제외하면 |
| 모든 묘목이 어머니와 동일 | 아니오 |
| 열성 형질이 나타날 수 있음 | 예, 흔함 |
| 한 세대 만에 유전적 다양성 붕괴 | 반드시 그렇지는 않음 |
2020년 Frontiers in Plant Science에서 Punja와 Holmes는 자웅동체 화서에서 형성된 종자를 조사한 결과 묘목이 유전적으로 전적으로 암컷임을 발견했습니다. 반면 타가수정 종자는 약 1:1의 성비를 보였습니다. 또한 그들은 한 세대 후 자가수정 집단과 타가수정 집단 사이에 유전적 변이의 측정 가능한 차이가 없음을 발견했습니다. 이는 한 번의 자가수정으로 계통이 병목 현상을 겪는다는 주장에 대한 수정입니다.
자웅동체 위험, 정확한 명시
자웅동체성은 단순한 유전 형질이 아닙니다. 증거에 따르면 이는 대부분 스트레스에 의해 유발됩니다. 동일한 2020년 연구는 상업적 조건 하에서 식물의 약 5%~10%에서 자연적으로 나타남을 주목했으며, 이전 연구들은 지베렐린산, 은 화합물 및 환경적 스트레스에 의한 유발을 보여주었습니다. 위험은 선택입니다. 처리를 통해 쉽게 성전환되는 식물은 정의상 성전환 문턱값이 낮으며, 자가수정은 그 문턱값을 전달합니다. 따라서 처리를 받지 않고 꽃가루를 날린 식물로는 절대 육종하지 마십시오.
12. 역교배(Backcrossing): 절단용 어머니를 종자 형태로 복구하기
**역교배(backcross)**는 한 가지 문제를 해결합니다. 탁월한 식물이 절단(cutting)으로만 존재하고 그것을 포함하는 종자를 원할 때입니다. 그것을 무언가와 교배한 다음, 자손을 원래 식물인 **회귀 부모(recurrent parent)**와 반복적으로 교배합니다.
| 단계 | 표기 | 회귀 부모로부터의 이론적 게놈 공유율 |
|---|---|---|
| 첫 교배 | F1 | 50% |
| 첫 역교배 | BX 또는 BX1 | 75% |
| 두 번째 역교배 | BX2 | 87.5% |
| 세 번째 역교배 | BX3 | 93.75% |
| 네 번째 역교배 | BX4 | 96.875% |
이 백분율은 게놈 전반의 평균이며, 특정 묘목에 대한 보장이 아닙니다. 결정적으로, 이형접합 회귀 부모는 완벽하게 복구될 수 없습니다. 왜냐하면 이형접합 유전자형은 고정될 수 없기 때문입니다. 유명한 절단종의 BX3 종자는 평균적으로 그것을 매우 닮은 집단일 뿐, 복사본 세트가 아닙니다.
13. 폴리하이브리드와 의미 있는 라벨의 붕괴
**폴리하이브리드(polyhybrid)**는 부모 자체가 여러 세대에 걸친 잡종이며, 그 사이에 근친교배가 없는 잡종입니다. 복합적인 이름을 가진 거의 모든 현대 품종이 이에 해당하며, 따라서 그 이름은 아무것도 예측하지 못하게 됩니다. 두 육종가가 서로 다른 부모로부터 같은 이름의 교배종을 만들 수 있으며, 거의 공유하는 것이 없는 집단을 얻을 수 있습니다.
2021년 Nature Plants에서 Watts 등은 화학적 분석과 함께 116,000개 이상의 유전적 마커에서 대마초 샘플의 유전자형을 분석했습니다. 그들은 게놈 전반의 유전적 구조가 그들에게 적용된 사티바(Sativa) 및 인디카(Indica) 라벨 변동의 약 37%만을 설명한다는 것을 발견했습니다. 그들의 결론은 직접적이었습니다: 그 라벨들은 유전적 관련성을 신뢰성 있게 반영하지 않습니다. 그들이 부분적으로 추적한 것은 테르펜 화학이었습니다. 미르센은 인디카 라벨링과 약하게 상관관계가 있었으며 테르펜 합성효소 유전자 배열에 매핑되었습니다.
따라서 폴리하이브리드 이름은 육종가가 의도한 계통에 대한 보통의 지침, 향기 계밀에 대한 약한 지침일 뿐, 균일성이나 같은 이름을 가진 다른 식물과의 관련성에 대해서는 전혀 지침이 되지 않습니다.
14. 필요한 식물 수와 세대 수
**집단 규모(Population size)**는 여러분이 원하는 유전자형이 방 안에 있는지 여부를 결정합니다. 아래 수치는 측정된 결과가 아닌 확률이며, 깔끔한 우성을 가진 독립적인 유전자 자리를 가정하는 최상의 시나리오입니다.
| 고정할 독립 유전자 자리 | 묘목당 확률 | 적어도 하나를 얻을 95% 확률을 위한 묘목 수 |
|---|---|---|
| 1 | 1/4 | 11 |
| 2 | 1/16 | 47 |
| 3 | 1/64 | 190 |
| 4 | 1/256 | 765 |
**세대 수(Generation count)**는 형질이 유지될지 여부를 결정합니다. 위의 단일 종자 하강 연구는 실내에서 약 2년 반 만에 6세대 자가수정에 도달했습니다. 계절당 한 세대인 야외에서는 같은 프로젝트가 6년 걸립니다. 측정된 상수가 아닌 계획 경험칙으로 볼 때, 보관용 절단을 찾기 위해 10~30개 식물과 한 세대, 단순한 한 가지 형질을 위해 50~200개 식물과 4~6세대, 전체 식물 유형을 위해 200개 이상의 식물과 6세대 이상이 필요합니다.
15. 종자 목록을 줄별로 읽는 법
| 목록 텍스트 | 번역 | 방 안에서의 예상 결과 |
|---|---|---|
| “첫 교배, 테스트 전” | 두 부모가 한 번 교배됨 | 변이가 많음, 데이터 없음 |
| “F2, 표현형 사냥 권장” | 정직한 분리 집단 | 넓은 범위; 수량 필요 |
| “F5, 안정적” | 여러 차례 선발 | 대체로 균일; 테스트 실행으로 확인 |
| “근친교배 계통, 토착종 유래” | 진정 육종 | 예측 가능, 활력이 낮을 수 있음 |
| “이름 있는 절단의 S1” | 자가수정 | 모두 암컷, 변이가 있음, 성전환 주의 |
| “이름 있는 절단의 BX3” | 세 번의 역교배 | 평균적으로 원래 식물과 근접 |
| “자동개화 F1” | 첫 교배일 가능성 높음 | 모든 식물이 실제로 자동개화하는지 확인 |
마지막 항목은 누구나 할 수 있는 테스트입니다: 자동개화 형질은 단일 유전자 자리에서 열성이기 때문에, 제대로 만들어진 자동개화 배치는 사실상 모든 식물이 자동개화해야 합니다. 상당 부분이 광주기 변화를 기다린다면, 그 배치는 분리되고 잘못 라벨링된 것입니다. 마지막으로, 전체 방을 시작하기 전에 작은 테스트 배치를 발아시키십시오. 여섯 그루의 식물이 어떤 단락보다 균일성에 대해 더 많은 정보를 줄 것이며, 비용은 1년이 아닌 한 번의 사이클입니다.
이제 이 기사보다 더 중요한 부분입니다. 이곳의 회원들은 출판된 연구가 다루지 않는 조건에서 육종합니다 — 열대 야외 시즌, 몬순 습도, 온대 지역의 모든 데이터 세트와는 다른 광주기 행동을 보이는 위도 등. 만약 F2를 키워 표현형을 세어 보았다면 수치를 게시하십시오. 자가수정 계통이 수치화할 수 있는 비율로 성전환을 일으켰다면 처리 방법 및 조건과 함께 공유하십시오. 여러분의 묘목 수, 분리 비율, 실패 사례 및 사진을 Breeder’s Lab으로 가져오십시오.
이 기사는 Asiannabis 커뮤니티의 대마초 유전학 및 육종 교육 시리즈의 일부입니다. 내용은 대마초 재배가 법적으로 허용되는 관할 구역 내에서 교육 목적으로만 제공됩니다.