大麻遗传学解码：每个种植者在种子标签上都会误读的育种词汇
种子包装袋上的每一个代码——F1、F2、S1、BX3、“稳定”（stabilised）——都描述了一种特定的育种操作，并会对你的种植室产生特定的影响，而几乎没有一个是包装袋印刷者正确使用的。
1. 基因型、表型与标签的承诺
种子列表是对变异性的一种承诺：即你的十株植物彼此之间以及与照片之间的相似程度。世代代码是列表中唯一包含有关此信息的真实部分，因为它们说明了你的种子与原始杂交种之间经过了多少轮选择。
基因型是植物携带的基因变体；表型是你观察到的特征——高度、香气、树脂、开花时间。表型是经过环境过滤的基因型，因此，只有在每株植物都得到完全相同的处理时，表型筛选才有效。
大麻是二倍体：在每个基因座上有两个等位基因，父母双方各贡献一个。两个相同的等位基因称为纯合子，两个不同的则称为杂合子。
2. 显性、隐性和共显性等位基因
| 关系 | 杂合子的表现 | 实际影响 |
|---|---|---|
| 显性/隐性 | 显性亲本的表现 | 性状消失一代，随后又出现 |
| 共显性 | 同时表现出两个等位基因特征 | 没有掩盖；表型揭示基因型 |
| 加性或多基因 | 中间值，连续分布 | 涉及多个基因座，没有清晰比例，难以固定 |
隐性等位基因往往会让种植者措手不及。 2022 年《植物科学前沿》（Frontiers in Plant Science）杂志上由 Toth 等人进行的一项研究将大麻（Cannabis sativa）的自动开花性状定位到一个他们命名为 Autoflower1 的单一基因座上，这是一个单一基因座上的隐性等位基因。在他们 88 株植物的分离群体中，31.8% 和 27.3% 在长日照下开花——两者都接近于单一隐性基因座预测的 25%。因此，将自动开花植物与光周期植物杂交，第一代不会出现任何自动开花个体，而在第二代中会重新出现约四分之一。
3. 化学型遗传：大麻中记录最详尽的单基因系统
大多数大麻性状都很复杂，但有一个例外。De Meijer 等人在 2003 年的《遗传学》（Genetics）杂志上提出，两种主要大麻素之间的比例由单一基因座决定，他们称之为 B，携带两个共显性等位基因。其中一个编码合成酶，将共享的前体大麻萜酚酸（cannabigerolic acid）转化为大麻二酚酸（cannabidiolic acid），另一个则将其转化为四氢大麻酚酸（tetrahydrocannabinolic acid）。育种者速记：BD 和 BT。
| 化学型 | 基因型 | 化学特征 |
|---|---|---|
| 一型 | BT / BT | 以四氢大麻酚（THC）为主 |
| 二型 | BT / BD | 两者兼有，大致平衡 |
| 三型 | BD / BD | 以大麻二酚（CBD）为主 |
一个计算出的旁氏表（Punnett square）
将一位亲本的配子写在上方，另一位的写在侧面，填入组合。这里，两株平衡型植物杂交——这是平衡型系出问题的经典方式：
| BT | BD | |
|---|---|---|
| BT | BT/BT | BT/BD |
| BD | BT/BD | BD/BD |
De Meijer 的团队在他们自己的第二代群体中观察到了准确的 1:2:1 比例：四分之一回复到一型，四分之一回复到三型，只有一半保持平衡。定义上，平衡大麻素植物无法通过自交保持性状（breed true），因为其决定性基因型是杂合的。“稳定平衡型”种子要么会发生分离，要么来自两个纯合子亲本——但那样只有第一代是平衡的。
例外情况确实存在
De Meijer 自己的论文指出，同一化学型内的比例是后代特异性的：类别遗传清晰，但具体数量并非如此。Van Bakel 等人在 2018 年的《基因组研究》（Genome Research）中对这些合成酶基因进行了物理定位，发现它们位于超过 250 千碱基对的重复序列丰富区域内，在药物型和大麻型染色体之间高度非同源，且存在广泛的结构重排。因此，这些性状具有强遗传性且大致可预测，但并非百分之百保证。
4. 性别决定：X 和 Y 系统
大麻通常是雌雄异株，性别由染色体决定。2014 年《公共科学图书馆·综合》（PLOS One）的一项分子细胞遗传学研究直接表征了该系统，证实了异型性染色体的存在：雌性为同配型，雄性携带一个独特的、较大的 Y 染色体。
| 杂交 | 花粉贡献 | 预期后代 |
|---|---|---|
| 雌性 (XX) × 雄性 (XY) | X 或 Y | 约一半雌性，一半雄性 |
| 雌性 (XX) × 反转雌性 (XX) | 仅 X | 全雌性 |
第二行是女性化种子的全部基础。但性别表达与性染色体并非一回事：压力、激素处理和光照干扰都会促使基因上的雌性植物产生花粉。
5. 第一回交后代（F1）究竟是什么
F1 意为第一回交后代。在正式的植物育种中，它有一个更严格的要求：两个亲本都必须是纯合近交系，且彼此不同。只有这样，每一粒种子才会拥有相同的基因型，这正是作物均一性的保证。
| 亲本 | 正确标签 | 幼苗均一性 |
|---|---|---|
| 两个不同的近交系 | 真正的 F1 | 是，基因上相同 |
| 两株不相关的非近交植物 | 首次杂交，俗称 F1 | 否 |
| 同一批次的两株同胞植物 | 第二代杂交 | 否 |
| 一株植物自交 | S1 | 部分 |
6. 杂种优势：大麻证据显示了什么
杂种优势（Heterosis）是指两个近交系杂交的后代表现往往优于两个亲本的现象。坦白说：最有力的经典证据来自玉米，那是经过一个世纪的杂交育种得出的。大麻特有的证据要少得多，种植论坛中流传的许多说法都是直接借用玉米遗传学而未加说明。
现在已经有了大麻相关的证据。McDonald 和 Lubell 在 2024 年的《园艺科学》（HortScience）中比较了 F1 杂交系与自交近交系，报告显示杂交系表现出更高的均一性、更大的干重和更高的花部干重。Garcia-de Heer 等人在《园艺研究》（Horticulture Research）中进行的一项概念验证研究，通过对十六个品系进行多达六轮的单种子自交，然后将产生的近交系杂交：F1 杂交种在统计学上比近交系或原始系更均一，种子产量比中亲值高出 3.9% 至 155%，且所有 F1 植物在 4 天的窗口内开始开花，而亲本材料则需要 21 到 23 天。
真正的 F1 可靠优势在于同步性。 产量的提升是真实的，但波动很大。
7. 为什么大多数作为 F1 出售的种子并非真正的初次杂交种
制造真正的 F1 意味着首先要产生两个纯合亲本系，然后无限期地维护两者。上述单种子自交工作大约花费了两年半时间才达到第六代自交，且十六个品系中只有五个幸存。种子贸易中几乎没有人这样做；通常作为 F1 出售的种子，实际上是两个杂合植物之间的杂交，而它们本身往往就是复杂的杂交品种。
“两个优选克隆的 F1”是最明显的破绽：克隆定义上就是杂合的，所以它们的后代不可能均一。一个问题可以将真正的育种与装饰性宣传区分开来：两个亲本是否近交？以及近交到了第几代？ 做真正工作的育种者会立即给出答案。
8. 第二代：一切开始分离的地方
F2 是两个 F1 同胞的后代——隐性变异在此以新的组合方式表现出来。一个基因座给出 1:2:1 的基因型，两个独立基因座在简单显性下给出 9:3:3:1 的表型，数十个基因座则会产生广泛的分布。F2 是一个机会，而非成品：照片展示的是育种者在他们自己的 F2 群体中发现的一株植物，而你再次发现它的几率很低。
| 涉及基因座 | 可能的基因型 | 幼苗对所有目标等位基因纯合的几率 |
|---|---|---|
| 1 | 3 | 1/4 |
| 2 | 9 | 1/16 |
| 3 | 27 | 1/64 |
| 4 | 81 | 1/256 |
9. 第三至第五代：通往稳定的缓慢之路
从 F2 开始，育种者选择最接近目标的植物进行杂交。每一轮近交大约会使仍处于杂合状态的基因座比例减半。
| 世代 | 自交下的预期杂合度 | 你所看到的 |
|---|---|---|
| F1 | 100% | 均一但基因混合 |
| F2 | 50% | 最大程度的可见变异 |
| F3 | 25% | 两到三种可识别的类型 |
| F4 | 12.5% | 一种主导类型，伴随少量偏离个体 |
| F5 | 6.25% | 大致均一 |
| F6 及以后 | 低于 4% | 商业上均一 |
这些数字仅适用于被选择的性状——如果忽视活力，你就会失去它——而且杂合度减半并不等同于达到目标。作为一个经验法则而非测量常数：F4 是第一个值得安排生产的世代，F5 或更高世代才真正可预测。
10. 近交系与稳定性的真正含义
近交系是一个经过近交直到能稳定遗传的群体：杂交两个成员，后代与亲本相似。其代价是，使品系可预测的近交过程往往会降低活力——这正是 F1 策略存在的原因。
一个成品系几乎没有剩余的隐性等位基因，作为育种亲本效果很好——这在两方面都与多重杂交种（polyhybrid）相反。
11. 自交种子：S1 是如何制成的以及代价是什么
S1 是第一代自交：一株雌性植物在经过处理使其部分转为雄花后，用自身的花粉授粉。杂交中不存在 Y 染色体，因此种子都是雌性的。但 S1 并非种形式的克隆——亲本在许多基因座上是杂合的，自交会将这些基因散布开来，就像 F2 一样。
| 关于 S1 种子的预期 | 是否准确 |
|---|---|
| 所有幼苗均为雌性 | 是，除非后期受压力导致反转 |
| 所有幼苗与母本完全相同 | 否 |
| 可能出现隐性性状 | 是，很常见 |
| 遗传多样性在一代内崩塌 | 不一定 |
Punja 和 Holmes 在 2020 年的《植物科学前沿》中检查了雌雄同体花序上形成的种子，发现幼苗完全是基因上的雌性，而异花授粉的种子性别比例约为 1:1。他们还发现，一代之后自交和异交群体之间在遗传变异方面没有可测量的差异——这修正了“一轮自交会使品系产生瓶颈”的说法。
雌雄同体风险的精确表述
雌雄同体不是一个简单的遗传性状；证据表明它主要是由压力引起的。同一项 2020 年的研究指出，在商业条件下，约 5% 到 10% 的植物会自发出现这种情况，之前的研究表明，赤霉素、银化合物和环境压力都会诱发此现象。真正的风险在于选择——一株在处理下容易发生反转的植物，定义上就是一个具有低反转阈值的植物，而自交会将这个阈值传下去。因此，永远不要使用未经处理就产生花粉的植物进行育种。
12. 回交：以种子形式恢复仅有插条的母本
回交解决了一个问题：一株卓越的植物只能以插条形式存在，而你想要携带其特征的种子。将其与某物杂交，然后将后代与最初的亲本——即轮回亲本——反复杂交。
| 步骤 | 标记 | 来自轮回亲本的理论基因组份额 |
|---|---|---|
| 初次杂交 | F1 | 50% |
| 第一次回交 | BX 或 BX1 | 75% |
| 第二次回交 | BX2 | 87.5% |
| 第三次回交 | BX3 | 93.75% |
| 第四次回交 | BX4 | 96.875% |
这些百分比是全基因组平均值，而非对任何单个幼苗的保证。关键在于，一个杂合的轮回亲本永远无法被完美恢复，因为杂合基因型无法被固定。一株著名插条的 BX3 种子是一个在平均水平上非常接近它的群体，而不是一系列复印件。
13. 多重杂交种与有意义标签的崩溃
多重杂交种是一种其亲本本身就是杂交种（经过几代且其间没有近交）的杂交品种。几乎每一个带有复合名称的现代栽培品种都是如此，因此该名称不再能预测任何事情：两个育种者可以用不同的亲本制造出名称相同的杂交种，得到的群体几乎没有共同点。
Watts 等人在 2021 年的《自然·植物》（Nature Plants）上，通过 116,000 多个遗传标记对大麻样本进行基因分型，并结合化学分析——297 个样本进行了化学分析，137 个样本两者兼具——发现全基因组遗传结构仅能解释应用于它们身上的 Sativa 和 Indica 标签变异的约 37%。他们的结论很直接：这些标签不能可靠地反映遗传相关性。它们部分追踪的是萜烯化学成分，比如月桂烯与 Indica 标签弱相关，映射到萜烯合成酶基因阵列。
因此，多重杂交种名称对于育种者预期的血统是一个中度的指导，对香气系列是一个微弱的指导，而对于均一性或与另一个携带相同名称的植物的相关性则完全没有指导意义。
14. 你需要多少株植物和多少代
群体大小决定了你想要的基因型是否真的出现在你的种植室里。下表是概率而非测量结果，并假设基因座独立且具有清晰的显性——这是最佳情况。
| 待固定的独立基因座 | 每个幼苗的几率 | 大约 95% 几率至少出现一株所需的幼苗数 |
|---|---|---|
| 1 | 1/4 | 11 |
| 2 | 1/16 | 47 |
| 3 | 1/64 | 190 |
| 4 | 1/256 | 765 |
世代数决定了该性状是否能保持稳定。上述单种子自交工作在室内大约两年半达到第六代；在室外，如果每个季节一代，同一个项目需要六年。作为规划经验法则而非测量常数：10 到 30 株植物、一代时间来寻找保留插条；50 到 200 株植物、四到六代时间来获得一个简单性状；200 株以上、六代以上时间来获得整个植株类型。
15. 逐行阅读种子列表
| 列表文本 | 翻译 | 在种植室中的预期 |
|---|---|---|
| “First cross, untested” | 两个亲本杂交一次 | 高变异，无数据 |
| “F2, pheno hunt recommended” | 诚实的分离群体 | 分布广泛；需增加种植数量 |
| “F5, stable” | 经过多轮选择 | 大致均一；用测试批次验证 |
| “Inbred line, landrace-derived” | 稳定遗传 | 可预测，活力可能稍低 |
| “S1 of a named cutting” | 自交 | 全雌性，有变异，留意反转 |
| “BX3 of a named cutting” | 三次回交 | 平均水平上接近原始个体 |
| “Autoflower F1” | 可能是初次杂交 | 检查所有植物是否真的自动开花 |
最后一行是任何人都可以做的测试：因为自动开花性状在单一基因座上是隐性的，一个正确制造的自动开花批次应该产生基本上所有的自动开花植物。如果很大一部分需要等待光周期变化，那么该批次就是分离的且标签错误。最后，在投入整个种植室之前，先发芽一个小测试批次——六株植物告诉你的均一性信息比任何一段话都要多，代价仅仅是一个种植周期而不是一年。
现在是比本文更重要的部分。这里的成员在任何已发表研究都没有涵盖的条件下进行育种——热带户外季节、季风湿度、光周期行为与所有温带数据集不同的纬度。如果你种过 F2 并计算了你的表型，请发布这些数字。如果一个自交系产生的反转率是你能够量化的，请分享处理方法和条件。带上你的幼苗计数、分离比例、失败经历和照片，来 Breeder’s Lab 交流。
本文是 Asiannabis 社区关于大麻遗传学和育种系列教育文章的一部分。内容仅供在大麻种植合法化的司法管辖区内进行教育目的参考。