白粉病是一种真菌病害，在大麻叶片上表现为白色的粉状斑点。它可能一夜之间冒出来，几天内就布满整株。本篇介绍引起白粉病的是哪种真菌，以及它如何侵染叶片。本篇还会讲如何用放大镜把它和毛状体区分开，以及如何布置种植环境，让白粉病难以立足。
下篇介绍发现白粉病后该喷什么，以及开花后期病害蔓延到花苞时该怎么办。下篇还会讲白粉病对实验室检测的影响，以及在泰国的高温高湿环境下情况有什么不同。
1. 引起白粉病的是哪种真菌
大麻上的白粉病由一类叫白粉菌目（Erysiphales）的真菌引起。一些较早的文章和产品标签仍在用这种大麻病原菌的旧名：Golovinomyces cichoracearum。早期的大麻报告是在广义（“sensu lato”）上使用这个名字的，这一鉴定结果后来已被取代。
现在使用的名称是 Golovinomyces ambrosiae。研究人员已证明，它与 G. spadiceus 是同一个物种 [1]。较早的大麻研究里写的 G. cichoracearum，说的是同一种病，只是用了旧名。
怎么做： 查找研究资料或阅读产品标签时，三个名字都要找：G. ambrosiae、G. spadiceus 和 G. cichoracearum。
来自啤酒花的第二个物种
Podosphaera macularis 会让啤酒花得白粉病。啤酒花是一种攀缘植物，用来给啤酒调味。这种真菌也能侵染工业大麻。研究人员最早是把它的孢子人为接种到工业大麻上，才证明了这一点。随后在2020年，美国西北部的俄勒冈州确认了工业大麻田里的自然感染 [2]。
这份报告出自《太平洋西北地区植物病害管理手册》（Pacific Northwest Plant Disease Management Handbook）。这本作物病害指南由俄勒冈州立大学推广服务处（Oregon State University Extension）编写。该机构是美国一所州立大学的农业咨询服务部门。
因此，啤酒花是真实存在的传染源，而不只是理论上的可能。如果你的种植场靠近啤酒花，就存在这种风险。如果你和接触啤酒花的人共用工具或衣物，同样存在风险。
译者注： 白粉病孢子会附着在衣服和工具上传播（见第2节）。如果你或员工去过种植啤酒花、工业大麻或大麻的其他农场，进入自己的种植区之前要换衣服、清洁工具。准备一套从不离开场地的工作服和工具。这样可以把其他农场的孢子挡在你的种植间外面。
它只靠活植物为生
白粉病菌是一种“专性活体营养寄生菌”（obligate biotroph）。通俗地说，它只能从活细胞中获取养分，没有活的寄主植物就会死亡。灰霉菌（Botrytis）（引起灰霉病，也叫花苞腐烂）正好相反：它以死组织为食。
这一区别决定了两种病的防治方法不同。灰霉菌能在掉在地上的枯叶上生长，白粉病菌却不能。白粉病菌会在活叶片的表面快速蔓延，几天内就能布满整株。
怎么做： 清理地上的枯叶能断掉灰霉菌的养分来源，但对白粉病菌没用。防白粉病，要检查仍长在植株上的绿叶，先从下部和内侧的叶片查起。
2. 白粉病如何侵染叶片
从一个孢子到成千上万个：六个步骤
- 孢子落到叶片上。 这种孢子叫分生孢子（conidia）。与灰霉菌孢子不同，它们不需要水滴或叶面水膜就能萌发。叶面干燥、空气湿度适中就够了。
- 孢子萌发并侵入。 它沿着叶面长出一根短管（芽管，germ tube）。芽管随后形成一个小小的压紧垫（附着胞，appressorium），刺穿叶片的外层细胞。
- 它在细胞内建起吸取养分的器官。 这些器官叫吸器（haustoria）。它们从活细胞中吸取养分，但不会立刻杀死细胞。因此，叶片会日复一日地持续“喂养”这种真菌。
- 它在叶面上扩散。 细丝（菌丝，hyphae）在叶面上长成一张白色的网。菌丝扩散时，会把新的吸器插入新的细胞。你看到的“粉”就是这种表面生长：叶片正面泛白的粉状斑点 [2]。
- 它产生新的孢子。 真菌菌垫（菌丝体，mycelium）会竖起短短的柄。每根柄上都带着一串新孢子。
- 孢子扩散出去。 哪怕最轻微的空气流动也能把孢子释放出来。孢子还会附着在衣物和工具上传播，或经由通风系统扩散。
第1到第5步都发生在叶面上。所以用放大镜就能及早发现感染。这也是为什么喷剂能够直接接触到真菌（见下篇）。
译者注： 第6步说明，人会把孢子从一个房间带到另一个房间。每天先去健康的房间，最后再去有白粉病的房间。每换一个房间都要洗手、换手套。这样你自己就不会成为传播病害的人。
有利于白粉病的条件
| 条件 | 对白粉病风险的影响 |
|---|---|
| 湿度适中，叶面干燥（无水滴） | 孢子萌发的最佳条件 |
| 空气流动差 | 孢子落定并大量积累 |
| 冠层拥挤 | 植株之间形成静止空气区 |
| 光照强度低 | 植株的防御力较弱 |
| 氮过多 | 新长出的枝叶柔嫩茂盛，更容易被感染 |
| 植株受胁迫（干旱、高温、根系问题） | 植株对侵染的反应差 |
一个湿度设定无法同时防住两种病
白粉病菌在许多种植者认为“安全”的中等湿度下长得最好。叶面非常湿时，反而会干扰它的侵染。灰霉病正好相反：它需要高湿度，植物组织上还要有水。
所以，你无法把房间湿度设到能同时防住两种病。要针对你的种植场更可能发生的那种病来设定湿度。是哪一种，取决于你的品种遗传、气候和开花阶段。然后靠气流、清洁和冠层管理来防另一种病。
译者注： 要用真实数据来做这个选择，每一批都记一份简短的日志。写下出现了哪种病、在第几周，以及当时房间的温度和湿度。两三批之后，你就能看出哪种病让你损失更大。然后针对那种病设定湿度。房间气候的基础知识见种植间气候控制。
3. 白粉病长什么样
早期
- 叶片正面出现白色或灰白色的小圆斑。通常从下部和内侧叶片开始，因为那里空气流动最少。
- 斑点看起来像粉，用手指一抹就会掉落或被抹开。毛状体不会这样。
- 起初，斑点下面的叶片看起来正常。
中度感染
- 白色斑块变大，并在叶面上连成一片。
- 下部叶片在白色覆盖层下发黄。
- 白粉病蔓延到茎、叶柄（petioles）和花萼（calyxes）上。花萼是组成大麻花苞的小荚状结构。
重度感染
- 整片叶子被覆盖，随后卷曲、变褐、枯死。
- 白粉病长到花上。这是损害最大的阶段。
- 受感染的花苞会产生一股霉味、陈腐味，干燥后仍然不散。
怎么做： 先检查下部和内侧叶片，因为早期斑点就出现在那里。
毛状体还是白粉病：用放大镜检查
毛状体是覆盖在大麻花朵和糖叶上的微小树脂腺体。糖叶是从花苞中长出来、覆盖着树脂的小叶片。这个名字指的是像霜一样的树脂，而不是叶片的颜色。毛状体让花苞看起来像结了一层霜，所以新手有时会把它误认成白粉病。反过来认错的情况也有。
这里说的放大镜（loupe）是一种小型手持放大镜。在放大镜下，毛状体像一个小蘑菇：一根柄，顶上一个圆头。白粉病看起来不一样。它是平铺在叶面上的一层扁平丝网，没有圆头。
按以下顺序检查可疑的白斑：
- 长在哪里？ 白粉病从叶片正面开始，先出现在下部叶片。毛状体长在花朵和糖叶上。
- 能擦掉吗？ 用指尖轻轻擦一下。白粉病干燥、像灰尘，一擦就掉。毛状体发黏，擦不掉。
- 放大镜下是什么样？ 蘑菇形状说明是毛状体。扁平的网说明是白粉病。
- 会闪光吗？ 毛状体在光下闪闪发亮。白粉病是暗淡的哑光白色。
- 闻起来怎样？ 白粉病有霉味、陈腐味。毛状体散发的是萜烯的气味，萜烯是植物的香气化合物。
| 特征 | 白粉病 | 毛状体 |
|---|---|---|
| 质地 | 像灰尘、干燥、可擦掉 | 发黏、有树脂感 |
| 放大镜下 | 表面上扁平的网状细丝 | 带圆头的蘑菇状柄 |
| 位置 | 叶片正面，先出现在下部叶片 | 花朵和糖叶 |
| 光泽 | 暗淡的哑光白色 | 光下闪闪发亮 |
| 气味 | 霉味、陈腐味 | 浓郁宜人的萜烯香气 |
译者注： 做完擦拭测试后先洗手，再去碰其他植株，因为孢子会粘在手指上。如果还是拿不准，就把一张清晰的特写照片发到植物诊所。其他种植者可以在你喷药之前帮你确认它到底是什么。
4. 预防：让你的种植环境不利于白粉病
4.1 气流
孢子需要静止的空气才能落定、扎根。让空气持续、轻柔地流过叶面，是预防白粉病最有效的单项措施。
- 让空气横穿并穿透冠层，而不只是从顶上吹过。
- 叶片应该一直轻轻摆动，而不是来回剧烈甩动。
- 重点关注冠层下部和每棵植株的内部。
译者注： 停电时风扇停转，空气就静止下来。这正是孢子落定所需的条件。如果你所在的地区经常停电，至少要给循环风扇接上备用电池（不间断电源，UPS）或发电机。每次长时间停电后，接下来几天都要用放大镜检查下部和内侧叶片。
4.2 冠层管理
下面每一步都能消除孢子容易落定的静止空气区。
- 摘除内侧的扇叶（大叶片），因为它们挡住了枝条之间的气流。这是去叶的一部分。
- 不要把植株摆得太密。 空气必须能在整个冠层周围流动。
- 把植株修成“棒棒糖”形（lollipop）。 剪掉长在静止空气中的弱小下部枝条和叶片。这样下部茎干光秃，枝叶集中在顶部，就像一根棒棒糖。
- 把植株训练成平整、通透的冠层，而不是层层叠叠的密集冠层。训练方法见低压力训练（LST）、高压力训练（HST）与超级弯枝（Supercropping）。
4.3 紫外线
白粉病菌对紫外线（UV）敏感。含 UV-A 和 UV-B 的 LED 灯可能有助于降低白粉病压力，但这一点在大麻上还没有得到充分验证。
有些种植者还会使用 UV-C 杀菌灯。这种灯发出能杀死微生物的短波紫外线。种植者会在黑暗期短时间开灯，杀死暴露表面上的孢子。
注意： UV-C 会伤害眼睛和皮肤。房间里有人或动物时，绝对不要开。
室外植株能从阳光中获得紫外线。室外作物的白粉病压力往往低于在不含紫外线的灯光下种植的室内作物，这可能是原因之一。
译者注： 查看你的 LED 灯规格书，确认是否含 UV-A 和 UV-B。如果加装 UV-C，要接上定时器，开灯期间锁好房间，以免有人误入。UV-C 只能杀死它照射到的表面上的孢子。背光的叶片和内侧枝条得不到保护，所以 UV-C 不能代替气流。
4.4 硅
硅在工业大麻上有直接证据。Dixon 及其同事在2022年发表了一项试验 [3]，把硅施用在工业大麻的根部。植株种在以泥炭为主、不含田间土壤的盆栽基质中。
研究人员发现，硅与白粉病之间呈线性关系。叶片组织中积累的硅越多，每片叶子被白粉病覆盖的面积比例就越小。效果还取决于叶片在植株上的位置。在冠层上部，每公顷300 kg的用量就能显著减轻病害。冠层中部则需要每公顷600 kg，才能达到类似的防治效果 [3]。
在应用这些结果之前，要记住两点：
- 这是根部施用。 硅是通过在植物组织内积累起作用的，而不是覆盖在叶面上。叶面喷硅是另一种处理方式，这项研究没有测试。
- 室内用量并非来自这项试验。 许多室内种植者在营养液中使用50–100 ppm（百万分率）的硅。这是常规做法，不是研究得出的用量。上面按公顷计算的田间用量，不能直接换算到水肥一体化的配肥罐中。配肥罐是把肥料混入灌溉水的罐子。
用于这一目的的产品包括 Rhino Skin（Advanced Nutrients）、Silica Blast（Botanicare）和 Power Si。硅用来防病，救不了已经生病的植株。从营养生长期开始施用，一直持续到开花初期。
译者注： 想知道这些产品在泰国有没有销售，请咨询泰国的官方经销商。同时要求查看每种产品的泰国肥料登记。如何核查肥料的泰国登记，见如何确认肥料在泰国合法。先小规模试用。在一个种植批次里，只给一部分植株按标签用量施硅。然后在同一冠层高度，分别数一数施硅和未施硅植株上带斑点的叶片。这样，在为整个农场采购之前，你就能知道硅在你自己的房间里有没有用。
4.5 预防感染的生物制剂
俄勒冈的那本手册 [2] 列出了在美国太平洋西北地区登记、用于防治工业大麻白粉病的产品：Actinovate AG、Double Nickel LC、Fungisei、LifeGard WG 和 Serenade Opti。手册本身也说明，这些产品在该地区的效果尚不清楚。登记只说明产品可以销售，并不能证明它在你的房间里有效。
这些产品的作用方式各不相同：
- Bacillus subtilis 和 Bacillus amyloliquefaciens 是有益细菌。它们在叶面定殖，占据真菌所需的空间。这些微生物的介绍见菌根真菌、木霉菌、芽孢杆菌…。
- 木霉菌（Trichoderma）是一种生活在根区的有益真菌。它能让整株植物的防御提前进入备战状态（“诱导系统抗性”），这样真菌来袭时，植物反应更快。
它们都是预防性的，要在感染之前施用。没有一种能治愈已经长成的菌落。
译者注： 上述登记都是美国的登记。在泰国，你只能使用在农业厅（กรมวิชาการเกษตร）登记的农药，而且只能按标签使用。购买前，请泰国官方经销商出示泰国登记证明。泰国的相关规定见泰国 GACP 下大麻可以合法喷施什么（GACP 即良好农业与采集规范）。如果找到已登记的产品，就在营养生长期、白粉病出现之前，先在一个批次上开始施用。把结果记录下来，判断是否值得在整个农场推广。
4.6 抗病品系与 PM1 基因
对白粉病的抗性不只是“强一点”或“弱一点”。研究人员在 Cannabis sativa 中发现并定位了一个名为 PM1 的抗性基因 [1]。它位于染色体上的单一位置（一个基因座，locus）。在这项研究中，它对来自美国华盛顿州的一个 Golovinomyces ambrosiae 分离株表现出完全抗性。作者指出，它对其他地区的分离株不一定有效。这个基因是显性基因，也就是说，植株只需从亲本一方获得一个拷贝，就能具有抗性。
买种子或克隆苗时，这一点很重要。育种者很容易把单个显性基因导入自己的品系，并按它进行选育。所以，要向遗传材料供应商问一个具体的问题，而不是笼统的问题。不要问“这个品系抗白粉病吗？”要问：“这个品系有没有针对 Golovinomyces ambrosiae 做过筛选？你们有没有按 PM1 选育？” 含糊的回答和真正的回答，听起来差别很大。
如果白粉病一批接一批地复发，从长远看，选用抗病品系仍然是最便宜的解决办法。
译者注： 要求对方提供 PM1 筛选的书面证明。转卖种子的卖家可能不知道答案，所以请他们把问题转给育种者。如何核查卖家，见如何甄别泰国种子卖家。
你也可以自己测试栽培品种（cultivar）。在同一个房间、同样的条件下，把几个栽培品种各种一小批。记录哪些品种最先出现斑点，以及斑点扩散得有多快。然后从表现最干净的那个品种中保留一株母株（见表现型筛选）。这能显示植株在你的条件下表现如何，但不能证明它携带 PM1。
从其他农场购买克隆苗也有风险。克隆苗可能带有白粉病孢子、害虫或啤酒花潜隐类病毒（HLVd，见啤酒花潜隐类病毒），还可能根本不是你要的栽培品种。用放大镜检查每一株克隆苗的叶片。在确认新克隆苗干净之前，让它们远离你的主种植间。
参考文献
- Mihalyov, P.D., & Garfinkel, A.R. (2021). Discovery and genetic mapping of PM1, a powdery mildew resistance gene in Cannabis sativa L. Frontiers in Agronomy, 3, 720215.
- Pacific Northwest Plant Disease Management Handbook. Hemp (Cannabis sativa) — Powdery Mildew. Oregon State University Extension.
- Dixon, E., Leonberger, K., Amsden, B., Szarka, D., Munir, M., Payee, W., Datnoff, L., Tubana, B., & Gauthier, N. (2022). Suppression of hemp powdery mildew using root-applied silicon. Plant Health Progress, 23(3), 260–264.
- Gwinn, K.D., Leung, M.C.K., Stephens, A.B., & Punja, Z.K. (2023). Fungal and mycotoxin contaminants in cannabis and hemp flowers: implications for consumer health and directions for further research. Frontiers in Microbiology, 14, 1278189.
本文属于 Asiannabis Community 病虫害管理系列。内容仅供在法律允许种植大麻的地区用于教育目的。