种子包装上的每个代码——F1、F2代、S1自交种子、BX3、“稳定化 (stabilised)”——都描述了特定的育种操作，对你的种植室有着特定的影响，但几乎没有哪个印刷这些标签的人能正确使用它们。
1. 基因型、表现型以及标签的承诺
种子清单是对变异（variation）的承诺：你的十株植物之间有多相似，以及它们与照片有多相似。世代代码是清单中唯一包含这方面真实信息的部分，因为它们说明了你的种子和最初的杂交之间经过了多少轮选择。
基因型是植物携带的基因变异；表现型是你观察到的特征——高度、香气、树脂、开花时间。表现型是基因型通过环境过滤后的结果，因此只有在每株植物接受完全相同待遇的情况下，表现型筛选 (phenohunting) 才有效。
大麻是二倍体：每个基因座都有两个等位基因，父母各提供一个。两个相同的等位基因是纯合的，两个不同的是杂合的。
2. 显性、隐性和共显性等位基因
| 关系 | 杂合子表现为 | 实际影响 |
|---|---|---|
| 显性 / 隐性 | 显性亲本 | 性状消失一代，然后重现 |
| 共显性 | 同时表现两个等位基因 | 没有隐藏性状；表现型揭示基因型 |
| 加性或多基因 | 中间的，连续的 | 许多基因座，没有干净的比例，固定速度慢 |
隐性基因常常让种植者猝不及防。 Toth及其同事在2022年发表于《Frontiers in Plant Science》的一项研究中，将大麻（Cannabis sativa）的自动开花性状定位到一个单一基因座，他们将其命名为Autoflower1，这是单一基因座上的隐性基因。在他们88株植物的分离群体中，31.8%和27.3%在长日照下开花——这两个数据都接近单隐性基因座预测的25%。因此，将自动开花植物与光周期植物杂交，在第一代中不会产生任何自动开花植物，而在第二代中会恢复四分之一。
3. 化学型遗传：大麻中记录最完善的单基因系统
大多数大麻性状都是混乱的。但有一个不是。De Meijer及其同事在2003年的《Genetics》杂志上提出，两种主要大麻素之间的比例是由一个单一基因座决定的，他们称之为B，携带着两个共显性等位基因。一个编码合酶，将共同的前体大麻萜酚酸转化为大麻二酚酸 (CBDA)，另一个将其转化为四氢大麻酚酸 (THCa)。育种者简写为：BD 和 BT。
| 化学型 (chemovar) | 基因型 | 化学成分分布 |
|---|---|---|
| 一型 | BT / BT | 四氢大麻酚主导 |
| 二型 | BT / BD | 两者兼有，大致平衡 |
| 三型 | BD / BD | 大麻二酚主导 |
演算的旁氏表 (Punnett square)
将一个亲本的配子写在顶部，另一个写在侧面，填入组合。这里展示的是两株平衡型植物杂交——这是平衡株系出错的经典情况：
| BT | BD | |
|---|---|---|
| BT | BT/BT | BT/BD |
| BD | BT/BD | BD/BD |
De Meijer的团队在他们自己的第二代群体中准确观察到了这种 1:2:1 的比例：四分之一恢复到一种化学型 (chemovar)，四分之一恢复到另一种，只有一半保持平衡。由定义可知，大麻素平衡的植物无法通过纯繁保持性状 (breed true)，因为其决定性基因型是杂合的。“稳定平衡”的种子要么发生性状分离，要么来自两个纯合亲本——而这也只有第一代是平衡的。
例外是真实存在的
De Meijer自己的论文指出，化学型 (chemovar) 内的比例是特定于子代的：类别遗传很清晰，但确切的数值并非如此。Van Bakel及其同事在2018年的《Genome Research》中对这些合酶基因进行了物理定位，发现它们位于跨度超过250 kb的富含重复序列的区域内，在药物型和工业大麻型染色体之间高度非同源，并伴有广泛的结构重排。因此，这是高度可遗传且大致可预测的——但不能保证绝对如此。
4. 性别决定：X 和 Y 系统
大麻通常是雌雄异株，性别由染色体决定。2014年发表在《PLOS One》上的一项分子细胞遗传学研究直接表征了该系统，证实了异型性染色体的存在：雌性是同配性别，雄性携带有独特且更大的Y染色体。
| 杂交方式 | 花粉贡献 | 预期子代 |
|---|---|---|
| 雌性 (XX) × 雄性 (XY) | X 或 Y | 约一半雌性，一半雄性 |
| 雌性 (XX) × 性逆转雌性 (XX) | 仅 X | 全为雌性 |
第二行是雌性种子 (feminized) 的全部理论基础。但是性别表达并不等同于性染色体：应激压力、激素处理和光照干扰都会促使基因型为雌性的植物产生花粉。
5. 第一子代的真实含义
F1 代表第一子代。在正规植物育种中，它有更严格的要求：双亲必须是相互独立的近交系 (IBL)（纯合品系）。只有这样，每粒种子才能拥有完全相同的基因型，这也是使作物具有均匀一致性的原因。
| 亲本 | 正确标签 | 幼苗是否均匀一致 |
|---|---|---|
| 两个不同的近交系 (IBL) | 真正的 F1 | 是，基因上相同 |
| 两个无亲缘关系的非近交植物 | 首次杂交，通常泛称为 F1 | 否 |
| 同一批次的两个全同胞 | 第二子代 | 否 |
| 单株植物自交 | S1自交种子 | 部分一致 |
6. 杂种优势 (heterosis)：大麻证据表明了什么
杂种优势 (heterosis) 是指两个近交系 (IBL) 之间的杂交往往在表现上优于其双亲的观察结果。坦诚地说：压倒性的经典证据来自于玉米（经历了一个世纪的杂交育种）。针对大麻的具体证据要少得多，在种植者论坛中流传的许多说法都是未经说明就借用自玉米遗传学。
不过目前已经有了大麻相关的证据。McDonald和Lubell在2024年的《HortScience》上，将F1杂交种品系与自交的近交系 (IBL) 进行了比较，报告称杂交品种表现出更高的均匀度、更大的植物干重和更大的花朵干重。Garcia-de Heer及其同事在《Horticulture Research》上发表的一项概念验证研究，通过单粒传法对十六个品系进行了多达六轮的自花授粉，然后将产生的近交系 (IBL) 杂交：统计学上，F1杂交种比近交系或原始品系更均匀，种子产量比双亲中值高出3.9%到155%，且所有F1植物都在4天的时间窗口内开始开花，而亲本材料则需要21到23天。
真正的 F1 带来的可靠好处是同步性。 产量提升是真实存在的，但波动范围极大。
7. 为什么大多数作为 F1 出售的种子并非真正的首次杂交
培育真正的 F1 意味着首先要生产两个纯合亲本品系，然后无限期地维持这两个品系。上述单粒传法研究大约花了两年半的时间才达到第六个自交代，十六个品系中只有五个存活下来。种子贸易中几乎没有人这样做；作为 F1 出售的通常是两株杂合植物的杂交后代，这些植物本身往往就是复杂的杂交品种 (hybrid)。
“两个精英克隆株的 F1”是最明显的一种谎言：根据定义，克隆植物是杂合的，因此它们的后代不可能均匀一致。一个问题就可以区分真实使用与装饰性滥用：双亲是否都是近交的，近交到了第几代？ 做实事的育种者会立刻给出答案。
8. 第二代：一切开始分离的阶段
F2代 是两个F1全同胞的后代——在这个阶段，隐藏的变异以新的组合分配。在简单显性下，一个基因座会产生 1:2:1 的基因型，两个独立基因座产生 9:3:3:1 的表现型，几十个基因座则会产生广泛的散布。F2代是一个机会，而不是成品：照片中展示的是育种者在他们自己的F2代中发现的一株植物，而你再次找到它的几率如下。
| 涉及基因座 | 可能基因型 | 幼苗拥有所有目标等位基因纯合的几率 |
|---|---|---|
| 1 | 3 | 1/4 |
| 2 | 9 | 1/16 |
| 3 | 27 | 1/64 |
| 4 | 81 | 1/256 |
9. 第三至第五代：漫长的稳定之路
从F2代开始，育种者会选择最接近目标的植物，并将它们进行杂交。每一轮近交都会使仍然处于杂合状态的基因座比例大致减半。
| 世代 | 自交下的预期杂合度 | 你能观察到的现象 |
|---|---|---|
| F1 | 100% | 表现均匀，但基因混合 |
| F2代 | 50% | 最大的可见变异 |
| F3 | 25% | 两到三种可识别的类型 |
| F4 | 12.5% | 一种主导类型，伴有一些异常值 |
| F5 | 6.25% | 基本均匀 |
| F6 及以后 | 低于 4% | 商业级别的均匀一致 |
这些数字仅适用于受选择的性状——如果忽视了生命力，你就会失去它——杂合度减半并不等同于达到了目标。作为一个经验法则，而非测量的常数：F4 是第一个值得围绕其规划生产的世代，F5 或更往后的世代才是真正可预测的。
10. 近交系 (IBL) 以及稳定性的真正含义
近交系 (IBL) 是指通过不断近交直至其性状能够纯繁保持的群体：让其中两株成员杂交，子代将与亲本相似。代价是，使品系变得可预测的近交过程往往会降低其活力——这正是F1策略存在的原因。
一个成品品系几乎没有留下隐藏的隐性基因，非常适合作为育种亲本——在这两点上，多重杂交品种恰恰相反。
11. 自交种子：S1自交种子 是如何产生的以及它的代价
S1自交种子 属于第一个自交世代：一株雌性植物在经过处理使其部分逆转为雄花后，用自身的花粉进行授粉。这种杂交中不存在 Y 染色体，因此种子是雌性的。但是，S1自交种子 并不是种子形式的克隆植物——亲本在许多基因座上是杂合的，自交会将这些等位基因像F2代一样分配出来。
| 对 S1自交种子 的期望 | 是否准确 |
|---|---|
| 所有幼苗皆为雌性 | 是，除非后来发生应激诱导的逆转 |
| 所有幼苗与母株相同 | 否 |
| 隐性性状可能浮现 | 是，很常见 |
| 遗传多样性在一代内崩溃 | 未必 |
Punja 和 Holmes在2020年发表于《Frontiers in Plant Science》的研究中，检查了在雌雄同体的大麻花上形成的种子，发现幼苗完全是基因上的雌性，而异花授粉的种子则产生了大约 1:1 的性别比例。他们还发现，在经过一代的繁殖后，自交群体和异花授粉群体之间的遗传变异没有可测量的差异——这纠正了所谓单轮自交会使品系陷入瓶颈的说法。
雌雄同体的风险，准确的说法
雌雄同体并不是一个简单的遗传性状；证据表明它很大程度上是由环境应激压力引起的。同样的2020年研究指出，在商业种植条件下，大约有5%到10%的植物会出现自发现象，而先前的研究表明，赤霉素、银化合物和环境胁迫都能触发这一现象。其风险在于选择——一株在处理下容易发生性别逆转的植物，根据定义，其发生逆转的阈值较低，而自交会将这一低阈值遗传下去。因此，永远不要使用未经处理就自行散播花粉的植物进行育种。
12. 回交 (BX)：以种子形式恢复仅有克隆株的母株
回交 (BX) 解决了一个问题：一株表现出众的植物仅作为克隆株存在，而你希望得到携带其基因的种子。将它与另一株植物杂交，然后将后代反复地与原始亲本——轮回亲本——进行杂交。
| 步骤 | 符号 | 理论上来自轮回亲本的基因组份额 |
|---|---|---|
| 首次杂交 | F1 | 50% |
| 第一次回交 | BX 或 BX1 | 75% |
| 第二次回交 | BX2 | 87.5% |
| 第三次回交 | BX3 | 93.75% |
| 第四次回交 | BX4 | 96.875% |
这些百分比是全基因组的平均值，并不能保证任何单株幼苗一定符合。至关重要的是，杂合的轮回亲本永远无法被完美恢复，因为杂合基因型无法被固定。某种著名插条的 BX3 种子，是一个在平均水平上与它非常相似的群体，而不是它的一套复制品。
13. 多重杂交品种与有意义标签的崩塌
多重杂交品种 是指其亲本本身也是经过好几代的杂交品种，并且期间没有任何近交的过程。几乎每一种拥有复合名称的现代栽培品种 (cultivar) 都是多重杂交品种，因此该名称不再能预测任何结果：两个育种者可以用不同的亲本培育出同名的杂交种，但得到的群体可能几乎没有任何相似之处。
Watts及其同事于2021年发表在《Nature Plants》上的研究中，对超过116,000个遗传标记的大麻样本进行了基因分型并结合化学分析——对297个样本进行了化学分析，其中137个样本兼具两种数据集——结果发现全基因组遗传结构仅解释了它们所使用的 Sativa 和 Indica 标签中约37%的差异。他们的结论非常直接：这些标签并不能可靠地反映遗传相关性。它们在一定程度上追踪到的是萜烯化学特性，月桂烯与 Indica 标签之间存在相关性（尽管较弱），这映射到萜烯合酶基因阵列上。
因此，多重杂交品种的名称只能适度地表明育种者的预期谱系，微弱地指示香气谱系，而完全无法作为对其均匀度或与携带相同名称的另一株植物之间相关性的参考。
14. 你需要多少株植物和多少代
群体规模 决定了你想要的基因型是否会出现在种植室中。以下数据是概率而非实际测量结果，并假设是在具有清晰显隐性关系的独立基因座下——即最佳情况。
| 需固定的独立基因座 | 单株幼苗的几率 | 有约95%几率至少出现一株所需幼苗数 |
|---|---|---|
| 1 | 1/4 | 11 |
| 2 | 1/16 | 47 |
| 3 | 1/64 | 190 |
| 4 | 1/256 | 765 |
世代数量 决定了性状能否稳定。上述单粒传法在室内用大约两年半时间达到了第六个自交代；如果是室外环境每季一代，同样的项目需要六年。作为规划的经验法则，而非测量的常数：10 到 30 株植物和一代的时间足以找到一个可保留的克隆株；为了锁定一个简单的性状，需要 50 到 200 株植物经过四到六代；要稳定整个植株类型，则需要 200 株以上经历六代以上。
15. 逐行阅读种子清单
| 清单文本 | 真实含义 | 种植室内的预期 |
|---|---|---|
| “首次杂交，未测试” | 双亲杂交一次 | 变异大，缺乏数据 |
| “F2代，推荐表现型筛选 (phenohunting)” | 诚实的分离群体 | 范围广泛；需要增大种植数量 |
| “F5，稳定” | 经过多轮筛选 | 基本均匀一致；需通过试种来验证 |
| “近交系 (IBL)，源自本地原生种 (landrace)” | 能纯繁保持性状 | 可预测，可能生命力较低 |
| “某个知名插条的 S1自交种子” | 已自交 | 全为雌性，变异大，需注意性别逆转 |
| “某个知名插条的 BX3” | 经过三次 回交 (BX) | 平均水平上接近原始亲本 |
| “自动开花 F1杂交种” | 很可能是首次杂交 | 检查所有植物是否真的能够自动开花 |
最后一行是任何人都可以做的测试：因为自动开花性状是单个基因座上的隐性基因，所以一个制作精良的自动开花批次应当产出几乎全为自动开花的植物。如果其中有相当一部分仍然需要等待光照周期改变才会开花，那么说明该批次存在分离现象且被贴错了标签。最后，在投入整个种植室之前，先让一小批测试种子发芽——用一个光照周期的代价而不是一整年，这六株植物能告诉你关于均匀度的真实情况，胜过任何长篇大论。
现在的部分比文章本身更重要。这里的成员在任何已发表研究都没有涵盖的条件下进行育种——热带户外季节、季风湿度，以及光周期行为不同于所有温带数据集的纬度。如果你曾种出过F2代并统计了你的表现型，请公布这些数字。如果一个自交品系以您可以量化的比例发生了性别逆转，请与我们分享其处理方法和种植条件。把你的幼苗数量、分离比例、失败经验以及照片带到育种者实验室 (Breeder’s Lab) 吧。
本文是 Asiannabis 社区关于大麻遗传学和育种的教育系列文章的一部分。内容仅供在大麻种植合法的司法管辖区内用于教育目的。