Код поколения на пакете семян показывает, насколько сильно будут различаться ваши растения. В этой части разобраны поздние этапы селекции: стабилизация линии от F3 до F6, инбредные линии, семена самоопыления (S1), беккроссы (BX) и полигибриды. Затем показано, сколько растений и поколений нужно для селекционного проекта и как читать описание семян строчка за строчкой.
Это вторая часть. Первая часть: https://asiannabis.com/t/1302
Основные термины из первой части
- Генотип — набор версий генов, которые несёт растение. Фенотип — то, что вы видите и измеряете: высота, аромат, смола, срок цветения. Фенотип складывается из генотипа и условий выращивания.
- Каждое растение несёт по две копии каждого гена, по одной от каждого родителя. Место, где находится ген, называется локусом (во множественном числе — локусы), а версии гена называются аллелями.
- Если в локусе у растения два одинаковых аллеля, оно по этому локусу гомозиготно. Если два разных аллеля — гетерозиготно.
- Гетерозиготные родители случайным образом передают потомству либо один аллель, либо другой, поэтому их семена различаются. Такое расхождение называется расщеплением.
- F1 — первое поколение от скрещивания. Настоящее F1 получают от двух разных инбредных линий, и оно однородно. F2 — потомство двух сестринских растений F1, и именно здесь появляется разнообразие.
- Самоопыление — опыление растения его собственной пыльцой.
9. Третье–пятое поколение: пошаговая стабилизация линии
Начиная с F2 селекционер отбирает растения, которые ближе всего к цели, и скрещивает их между собой. Каждый цикл инбридинга примерно вдвое уменьшает долю локусов, которые ещё остаются гетерозиготными.
| Поколение | Ожидаемая гетерозиготность при самоопылении | Что вы видите в помещении |
|---|---|---|
| F1 | 100 % | Однородно, но генетически смешано |
| F2 | 50 % | Наибольшее видимое разнообразие |
| F3 | 25 % | Два-три узнаваемых типа |
| F4 | 12,5 % | Один основной тип и отдельные выбивающиеся растения |
| F5 | 6,25 % | В основном однородно |
| F6 и далее | Менее 4 % | Достаточно однородно для коммерческого выращивания |
У этих цифр два ограничения. Во-первых, они относятся только к признакам, по которым селекционер ведёт отбор. Если отбирать по аромату и не следить за силой роста, силу роста можно по дороге потерять. Во-вторых, если гетерозиготность уменьшилась вдвое, это ещё не значит, что цель достигнута: растение может стать гомозиготным по ненужному аллелю.
Ориентировочное правило (это не измеренная константа): F4 — первое поколение, под которое имеет смысл планировать производственный цикл. Поколения F5 и далее уже действительно предсказуемы.
Что можно сделать: Для производственного урожая выбирайте семена с маркировкой F4 или выше от селекционера, который может показать записи отбора. По записям видно, по каким признакам шёл отбор, поэтому вы знаете, какие признаки должны быть стабильными. Если покупаете семена F2 или F3, заложите место и время на отбор.
10. Инбредные линии и что на самом деле значит «стабильный»
Инбредная линия — это семейство растений, которое скрещивали между собой до тех пор, пока потомство не стало повторять родителей. Если скрестить двух представителей такой линии, потомство будет похоже на родителей. Но тот же инбридинг, который делает линию предсказуемой, обычно снижает и силу роста. Именно поэтому селекционеры скрещивают две инбредные линии и получают настоящее F1: сила роста возвращается, а однородность сохраняется.
В готовой линии осталось мало скрытых рецессивных аллелей, поэтому она хорошо подходит как родитель для новых скрещиваний. Полигибрид (раздел 13) — противоположность по обоим пунктам. В нём скрыто много рецессивных аллелей, и его потомство непредсказуемо.
Что можно сделать: Выбирая родителя для своих скрещиваний, предпочитайте растение из линии, которая в вашем собственном пробном выращивании дала потомство, похожее на родителей, а не черенок знаменитого полигибрида. Родитель, проверенный у вас, даст меньше сюрпризов в потомстве.
11. Семена самоопыления (S1): как их получают и чем за это платят
S1 — первое поколение от самоопыления: одно женское растение опыляют его же пыльцой. Для этого селекционер обрабатывает часть растения, чтобы оно переключилось (реверсия пола) и образовало мужские цветки. Методы описаны в теме Создание феминизированных семян. В таком скрещивании нет Y-хромосомы, поэтому все семена получаются женскими.
Однако S1 — это не клон в виде семени. Мать была гетерозиготна по многим локусам. При самоопылении эти локусы расщепляются в её семенах, во многом так же, как в F2.
| Чего выращиватели ждут от семян S1 | Верно ли это? |
|---|---|
| Все сеянцы женские | Да, если позже стресс не заставит растения переключиться |
| Все сеянцы идентичны матери | Нет |
| Могут проявиться рецессивные признаки | Да, часто |
| Генетическое разнообразие резко падает за одно поколение | Не обязательно |
В 2020 году Punja и Holmes опубликовали исследование в журнале Frontiers in Plant Science. Они изучили семена, сформировавшиеся на гермафродитных соцветиях, где есть и женские, и мужские цветки. Сеянцы из этих семян оказались все генетически женскими. Семена от перекрёстного опыления дали примерно одно мужское растение на одно женское.
Кроме того, через одно поколение исследователи не нашли измеримой разницы в генетическом разнообразии между популяциями от самоопыления и от перекрёстного опыления. Это противоречит распространённому мнению, что один цикл самоопыления резко сужает линию.
Риск гермафродитизма: точная формулировка
Гермафродитизм не наследуется как простой признак, и его причины в коммерческих хозяйствах до сих пор плохо изучены. В той же работе 2020 года сообщается, что в коммерческих условиях он появляется без всякой обработки примерно у 5–10 % растений. Более ранние исследования показали, что его могут вызвать гиббереллиновая кислота (растительный гормон), соединения серебра и стресс от условий среды.
Настоящий риск связан с отбором. Если растение легко переключается под обработкой, у него низкий порог переключения. Через самоопыление этот низкий порог переходит к его семенам. Поэтому никогда не используйте в селекции растение, которое дало пыльцу без обработки.
Примечание переводчика: Тайская жара, влажность сезона дождей и отключения электричества добавляют растениям стресса. Поэтому пыльцу без обработки вы можете видеть чаще, чем выращиватели в более прохладных странах. Правило от этого не меняется. Растение, которое само дало пыльцу, не должно становиться родителем, даже если во всём остальном это ваше лучшее растение. Уберите из помещения его пыльники, потому что его пыльца всё равно может опылить соседние женские растения.
Что можно сделать: Ведите письменный список всех растений, давших пыльцу без обработки, и не используйте их ни в какой селекции. Когда выращиваете семена S1, регулярно проверяйте растения на пыльники в течение всего цветения. Так вы заметите переключение раньше, чем пыльца опылит урожай.
12. Беккросс (BX): как получить семена от матери, которая существует только в виде черенка
Беккросс решает одну конкретную задачу. У вас есть исключительное растение, которое существует только в виде черенка, и вы хотите получить семена, которые несут его генетику. Сначала его скрещивают с другим растением. Затем потомство снова и снова скрещивают обратно с исходным растением, которое называют рекуррентным родителем.
| Шаг | Обозначение | Ожидаемая доля генома от рекуррентного родителя |
|---|---|---|
| Первое скрещивание | F1 | 50 % |
| Первый беккросс | BX или BX1 | 75 % |
| Второй беккросс | BX2 | 87,5 % |
| Третий беккросс | BX3 | 93,75 % |
| Четвёртый беккросс | BX4 | 96,875 % |
Эти проценты — средние значения по всему геному, а не гарантия для отдельного сеянца. Важнее другое: гетерозиготного рекуррентного родителя невозможно точно воспроизвести в семенах. Гетерозиготный генотип при каждом скрещивании расщепляется снова. Семена BX3 от знаменитого черенка — это популяция, которая в среднем очень на него похожа, а не пакет его копий.
Для выращивателя польза беккросса в том, что семена несут большую часть генетики ценного черенка. Семена хранить проще, чем живое маточное растение. Если вам нужно именно это растение, сохраняйте его как маточное (Маточные растения и клонирование) или в культуре тканей. Культура тканей — это поддержание живых тканей растения в стерильных лабораторных ёмкостях.
Примечание переводчика: В Таиланде и Юго-Восточной Азии знаменитые черенки обычно переходят из хозяйства в хозяйство. Покупка клона на другой ферме несёт три риска: вредители (например, клещи), латентный вироид хмеля (HLVd) и пересорт (вы получите не тот культивар). Латентный вироид хмеля — крошечный инфекционный агент, который угнетает рост каннабиса. Держите новый клон в отдельной зоне, пока не проверите его. Узнайте в лаборатории, могут ли там проверить клон на вироид.
Что можно сделать: Начните с черенка, который у вас уже есть и прошёл проверку. Сделайте одно скрещивание и один беккросс на небольшой серии. Затем вырастите несколько растений BX1 рядом с матерью и сравните их. Так вы увидите, насколько семена близки к оригиналу, прежде чем тратить на проект новые поколения.
13. Полигибриды: почему многие названия сортов мало что предсказывают
Полигибрид — это гибрид, родители которого тоже были гибридами, и так на протяжении нескольких поколений без инбридинга. Почти любой современный культивар с составным названием — полигибрид. Поэтому название уже ничего не предсказывает. Два селекционера могут получить скрещивание с одним и тем же названием от разных родительских растений. В итоге их популяции семян могут иметь почти ничего общего.
В 2021 году Watts с соавторами опубликовали исследование в журнале Nature Plants. Они проверили образцы каннабиса по более чем 116 000 генетических маркеров. Маркеры — это известные точки в ДНК, по которым можно сравнивать растения между собой. Исследователи также провели химический анализ. Всего химически проанализировали 297 образцов, и для 137 из них были и генетические, и химические данные.
Генетическая структура по всему геному объяснила лишь около 37 % различий в метках «сатива» и «индика», которые были присвоены образцам. Исследователи сделали вывод, что эти метки ненадёжно отражают родство растений.
Отчасти метки совпадали с терпеновым составом, то есть с ароматическими веществами. Мирцен, распространённое ароматическое вещество, был связан с меткой «индика». Он объяснял около 21 % различий в присвоении меток, и это одна из самых сильных отдельных связей в исследовании. Эта закономерность восходит к группам генов, которые отвечают за синтез терпенов (кластерам генов терпенсинтаз).
Значит, название полигибрида — умеренный ориентир по родословной, которую задумывал селекционер. По семейству аромата это слабый ориентир. Об однородности или о родстве с другим растением под тем же названием оно не говорит ничего.
Что можно сделать: Оценивайте семена по коду поколения и записям селекционера, а не по названию. Если покупаете два пакета с одинаковым названием у разных селекционеров, выращивайте их как отдельные опыты и записывайте результаты каждого по отдельности. Не считайте, что это одно и то же растение.
14. Сколько растений и сколько поколений нужно
Размер популяции определяет, окажется ли нужный генотип в вашем помещении вообще. Цифры ниже — это вероятности, а не результаты измерений. Они рассчитаны для независимых локусов и аллеля, который в каждом локусе просто доминирует. Это самый благоприятный случай.
| Сколько независимых локусов нужно закрепить | Вероятность для одного сеянца | Сколько сеянцев нужно, чтобы с вероятностью около 95 % получить хотя бы один нужный |
|---|---|---|
| 1 | 1 из 4 | 11 |
| 2 | 1 из 16 | 47 |
| 3 | 1 из 64 | 191 |
| 4 | 1 из 256 | 766 |
Число поколений определяет, останется ли признак закреплённым в линии. Garcia-de Heer с соавторами (2026, Horticulture Research) провели исследование методом потомства одного семени: в каждом поколении от каждого растения брали одно семя от самоопыления. Чтобы в помещении дойти до шестого поколения самоопыления, им понадобилось 18 месяцев или больше. На открытом грунте, при одном поколении за сезон, тот же проект занял бы около шести лет.
Ориентировочные правила для планирования (это не измеренные константы):
- Чтобы найти один черенок, который стоит сохранить, нужно 10–30 растений и одно поколение.
- Чтобы закрепить один простой признак, нужно 50–200 растений и четыре–шесть поколений.
- Чтобы закрепить целый тип растения, нужно 200 растений или больше и шесть поколений или больше.
Примечание переводчика: В Таиланде длина дня за год меняется гораздо меньше, чем в странах умеренного пояса. На открытом грунте фотопериодичные растения на тайских широтах могут зацвести рано, и это может сорвать селекционный план, привязанный к сезону. В помещении светом управляете вы, поэтому поколения можно вести одно за другим без перерыва. Растения с семенами должны оставаться на стебле, пока семена не созреют, поэтому в сезон дождей внимательно проверяйте их на плесень.
Что можно сделать: Перед началом проекта запишите четыре вещи: сколько признаков вы хотите закрепить, сколько сеянцев на поколение нужно по таблице, сколько поколений потребуется и поместится ли столько растений в вашем помещении. Если не поместится, сократите цель до одного признака или разделите работу с другими участниками форума.
15. Как читать описание семян строчка за строчкой
| Текст в описании | Что это значит | Чего ждать в помещении |
|---|---|---|
| «Первое скрещивание, не тестировалось» | Два родителя скрещены один раз | Сильное разнообразие, данных нет |
| «F2, рекомендуется поиск фенотипов» | Честно описанная популяция, которая ещё расщепляется | Большой разброс; выращивайте много растений |
| «F5, стабильный» | Несколько циклов отбора | В основном однородно; подтвердите пробным выращиванием |
| «Инбредная линия на основе ландраса» | Потомство повторяет родителей | Предсказуемо, возможно, рост слабее |
| «S1 от известного черенка» | Самоопыление | Все женские, но разные; следите за переключением |
| «BX3 от известного черенка» | Три беккросса | В среднем близко к оригиналу |
| «Автоцвет F1» | Вероятно, первое скрещивание | Проверьте, что каждое растение действительно автоцветущее |
Ландрас (местный сорт) — традиционная местная разновидность, которую фермеры одного региона сохраняют на протяжении долгого времени. О ландрасах нашего региона см. тему Ландрасы каннабиса Юго-Восточной Азии.
Последнюю строку таблицы может проверить любой. Автоцветение вызывает рецессивный аллель в одном локусе. Поэтому правильно полученная серия автоцветов должна давать почти одни автоцветущие растения. Если заметная доля растений зацветает только после смены светового режима, значит, серия ещё расщеплялась и была неправильно промаркирована.
И наконец, прорастите небольшую пробную серию, прежде чем засаживать всё помещение. Шесть растений скажут об однородности больше, чем любое описание. Проба обойдётся вам в один цикл выращивания, а не в целый год.
Примечание переводчика: Тест на автоцветение проводите в помещении при длинном дне, то есть при том световом режиме, который вы использовали бы для вегетации. На открытом грунте в Таиланде фотопериодичные растения могут рано зацвести при естественной длине дня. Тогда они выглядят как автоцветы и скрывают неправильно промаркированную серию. Проводите тест на шести растениях в том же помещении и в тот же сезон, что и запланированный урожай, потому что при 30–35 °C культивар может вести себя иначе. См. Выбор генетики для помещений при температуре выше 30 °C и влажности 85 %.
Что можно сделать: Скопируйте таблицу выше и заполняйте по одной строке на каждый купленный пакет. После теста на шести растениях допишите, что вы увидели на самом деле. Со временем эти записи покажут, маркировке каких продавцов можно доверять.
Поделитесь своими цифрами
Опубликованные исследования не охватывают условия, в которых выращивают многие участники форума. Это тропические сезоны на открытом грунте, муссонная влажность и низкие широты, где фотопериодичные растения ведут себя не так, как в данных из умеренного пояса. Ваши записи помогают восполнить этот пробел.
Если вы вырастили F2 и подсчитали фенотипы, опубликуйте цифры. Если линия от самоопыления давала переключения и вы можете посчитать их частоту, укажите её вместе с методом обработки и условиями в помещении. Публикуйте число сеянцев, соотношения при расщеплении, неудачи и фото под этой темой или в разделе Лаборатория селекционера.
Примечание переводчика: В Таиланде соцветие каннабиса (ช่อดอกกัญชา) — контролируемое растительное сырьё (สมุนไพรควบคุม) согласно Уведомлению Министерства общественного здравоохранения о контролируемом растительном сырье (каннабис) B.E. 2568 (2025 г.), которое действует с 26 июня 2025 г. Реклама и онлайн-продажа соцветий запрещены. Делитесь данными и фото в учебных целях и не предлагайте соцветия на продажу в своих сообщениях.
Список литературы
- Punja и Holmes (2020). Frontiers in Plant Science. Семена с гермафродитных соцветий, соотношение полов и генетическое разнообразие после одного поколения самоопыления.
- Watts с соавторами (2021). Nature Plants. Генотипирование по более чем 116 000 маркеров в сравнении с метками «сатива»/«индика» и терпеновым составом.
- Garcia-de Heer с соавторами (2026). Horticulture Research. Метод потомства одного семени и гибриды F1: проверка концепции.
- Toth с соавторами (2022). Frontiers in Plant Science. Рецессивный локус автоцветения Autoflower1.
Эта статья входит в образовательную серию сообщества Asiannabis о генетике и селекции каннабиса. Материал предназначен только для обучения и только для мест, где выращивание каннабиса разрешено законом.