Каждый код на упаковке семян — F1, F2, S1, BX3, «стабилизированный» — описывает конкретную селекционную операцию с определенными последствиями для вашей зоны выращивания, и почти ни один из них не используется правильно людьми, которые их печатают.
1. Генотип, фенотип и то, что обещает этикетка
Описание семян — это обещание относительно вариативности: насколько ваши десять растений будут похожи друг на друга и на фотографию. Коды поколений — единственная часть описания, несущая реальную информацию об этом, поскольку они указывают, сколько циклов селекции разделяют ваши семена и оригинальное скрещивание.
Генотип — это варианты генов, которые несет растение; фенотип — это то, что вы наблюдаете: высота, аромат, смола, время цветения. Фенотип — это генотип, отфильтрованный через окружающую среду, поэтому феноохота (отбор фенотипов) работает только в том случае, если каждое растение получает идентичный уход.
Каннабис является диплоидным: два аллеля в каждом локусе, по одному от каждого родителя. Два одинаковых аллеля означают гомозиготность, два разных — гетерозиготность.
2. Доминантные, рецессивные и кодоминантные аллели
| Отношение | Гетерозигота выглядит как | Практический эффект |
|---|---|---|
| Доминантный / рецессивный | Доминантный родитель | Признак исчезает на поколение, затем возвращается |
| Кодоминантный | Оба аллеля одновременно | Ничего не скрыто; фенотип раскрывает генотип |
| Аддитивный или полигенный | Промежуточный, непрерывный | Множество локусов, нет четких соотношений, медленно фиксируется |
Рецессивные аллели устраивают засаду гроверам. Исследование 2022 года в журнале Frontiers in Plant Science, проведенное Тотом и его коллегами, картировало признак автоцветения у Cannabis sativa к единственному локусу, который они назвали Autoflower1 — рецессивный аллель в одном локусе. В их расщепляющихся популяциях из 88 растений 31,8% и 27,3% зацветали при длинном дне — оба показателя близки к 25%, которые предсказывает один рецессивный локус. Таким образом, скрещивание автоцвета с фотопериодным растением (фотопериод) не дает ни одного автоцвета в первом поколении и возвращает четверть из них во втором.
3. Наследование хемотипа: лучше всего задокументированная моногенная система в каннабисе
Большинство признаков каннабиса сложны. Но один — нет. Де Мейер и его коллеги в журнале Genetics в 2003 году предположили, что соотношение между двумя основными каннабиноидами задается одним локусом, который они назвали B, несущим два кодоминантных аллеля. Один кодирует синтазу, превращающую общий прекурсор каннабигероловую кислоту в каннабидиоловую кислоту, другой — в тетрагидроканнабиноловую кислоту. Сокращения бридеров: BD и BT.
| Хемотип | Генотип | Химический профиль |
|---|---|---|
| Первый | BT / BT | С преобладанием тетрагидроканнабинола |
| Второй | BT / BD | Оба, примерно сбалансированы |
| Третий | BD / BD | С преобладанием каннабидиола |
Решётка Пеннета на практике
Запишите гаметы одного родителя сверху, гаметы другого сбоку и заполните комбинации. Здесь скрещены два сбалансированных растения — классический случай того, как сбалансированная линия дает сбой:
| BT | BD | |
|---|---|---|
| BT | BT/BT | BT/BD |
| BD | BT/BD | BD/BD |
Группа де Мейера наблюдала именно такое соотношение 1:2:1 в собственных популяциях второго поколения: четверть возвращается к одному хемотипу, четверть — к другому, и лишь половина остается сбалансированной. Растение со сбалансированным профилем каннабиноидов по определению не может размножаться в чистоте, поскольку его определяющий генотип гетерозиготен. «Стабилизированные сбалансированные» семена либо дают расщепление, либо происходят от двух гомозиготных родителей — и тогда сбалансированным будет только первое поколение.
Исключения реальны
В самой статье де Мейера отмечалось, что соотношение внутри хемотипа было специфичным для потомства: класс наследуется четко, а точное количество — нет. Ван Бакель и его коллеги в Genome Research в 2018 году физически картировали эти гены синтазы и обнаружили их внутри областей с большим количеством повторов размером более 250 килобаз, крайне негомологичных между хромосомами наркотического типа и типа конопли, с обширной структурной перестройкой. Таким образом, они строго наследуемы и примерно предсказуемы, но — не гарантированы.
4. Определение пола: система X и Y
Каннабис обычно является двудомным, и пол определяется хромосомно. Исследование по молекулярной цитогенетике 2014 года в PLOS One охарактеризовало эту систему напрямую, подтвердив гетероморфные половые хромосомы: женские растения гомогаметны, мужские несут отличную, более крупную Y-хромосому.
| Скрещивание | Пыльца привносит | Ожидаемое потомство |
|---|---|---|
| Женское (XX) × мужское (XY) | X или Y | Примерно половина женских, половина мужских |
| Женское (XX) × реверсированное женское (XX) | Только X | Все женские |
Вторая строка — это вся основа для производства феминизированных семян. Но проявление пола — это не то же самое, что половые хромосомы: стресс, гормональная обработка и нарушение режима освещения заставляют генетически женские растения производить пыльцу.
5. Что на самом деле представляет собой первое гибридное поколение
F1 означает первое гибридное поколение. В формальной селекции растений к нему предъявляется более строгое требование: оба родителя должны быть гомозиготными инбредными линиями, отличными друг от друга. Только тогда каждое семя имеет идентичный генотип, что и делает урожай однородным.
| Родители | Правильная маркировка | Однородность сеянцев |
|---|---|---|
| Две разные инбредные линии | Истинный F1 | Да, генетически идентичны |
| Два неродственных неинбредных растения | Первое скрещивание, условно называемое F1 | Нет |
| Два сибса из одной партии | Второе гибридное поколение | Нет |
| Одно самоопыленное растение | S1 | Частично |
6. Гетерозис (гибридная сила): что показывают данные по каннабису
Гетерозис (гибридная сила) — это наблюдение, что гибрид двух инбредных линий часто превосходит обоих родителей. Будем честны: подавляющее большинство классических доказательств получено на кукурузе, после века гибридной селекции. Доказательства, специфичные для каннабиса, гораздо скуднее, и многое из того, что циркулирует на форумах гроверов, является генетикой кукурузы, заимствованной без указания источника.
Однако данные по каннабису теперь существуют. Макдональд и Любелл в журнале HortScience в 2024 году сравнили гибридные линии F1 с самоопыленными инбредными линиями и сообщили, что гибриды продемонстрировали большую однородность, большую сухую массу растения и большую сухую массу, которую имеет соцветие каннабиса. Концептуальное исследование Гарсии-де Хеера и его коллег в журнале Horticulture Research использовало метод спуска по одному семени через до шести раундов самоопыления на шестнадцати линиях, а затем скрестило полученные инбредные линии: гибриды F1 были статистически более однородными, чем инбредные или исходные линии, урожайность семян выросла на 3,9–155% по сравнению со средним показателем родителей, и все растения F1 начали зацветать в пределах 4-дневного окна по сравнению с 21–23 днями для родительского материала.
Надежным преимуществом истинного F1 является синхронность. Прирост урожайности был реальным, но сильно варьировался.
7. Почему большинство семян, продаваемых как F1, не являются истинными первыми скрещиваниями
Создание истинного F1 означает получение сначала двух гомозиготных родительских линий, а затем их неограниченное поддержание. Описанная выше работа по методу спуска по одному семени заняла примерно два с половиной года, чтобы достичь шестого самоопыленного поколения, и из шестнадцати линий выжили только пять. Почти никто в семенном бизнесе этого не делает; то, что продается как F1, обычно является скрещиванием двух гетерозиготных растений, часто самих по себе являющихся сложными гибридами.
«F1 от двух элитных клонов» — это самый явный показатель из всех: клон гетерозиготен по определению, поэтому потомство не может быть однородным. Один вопрос отделяет реальное использование от декоративного: были ли оба родителя инбредными, и до какого поколения? Бридер, делающий настоящую работу, ответит немедленно.
8. Второе поколение: где всё распадается на части
F2 — это потомство двух сибсов F1, где скрытая вариативность раздается в новых комбинациях. Один локус дает генотипы 1:2:1, два независимых локуса дают фенотипы 9:3:3:1 при простом доминировании, десятки — дают разброс. F2 — это возможность, а не готовый продукт: фотография показывает одно растение, которое бридер нашел в своем собственном F2, и ваши шансы найти его снова приведены ниже.
| Вовлеченные локусы | Возможные генотипы | Шанс, что сеянец гомозиготен по всем целевым аллелям |
|---|---|---|
| 1 | 3 | 1 из 4 |
| 2 | 9 | 1 из 16 |
| 3 | 27 | 1 из 64 |
| 4 | 81 | 1 из 256 |
9. С третьего по пятое поколение: медленный путь к стабилизации
Начиная с F2 и далее, бридер отбирает растения, наиболее близкие к цели, и скрещивает их между собой. Каждый цикл инбридинга примерно вдвое сокращает долю все еще гетерозиготных локусов.
| Поколение | Ожидаемая гетерозиготность при самоопылении | Что вы видите |
|---|---|---|
| F1 | 100% | Однородно, но генетически смешанно |
| F2 | 50% | Максимальная видимая вариативность |
| F3 | 25% | Два или три узнаваемых типа |
| F4 | 12,5% | Один доминантный тип, немного отклонений |
| F5 | 6,25% | В основном однородно |
| F6 и далее | Менее 4% | Коммерчески однородно |
Эти цифры применимы только к признакам, находящимся под селекцией — пренебрежете силой роста, и вы ее потеряете — а снижение гетерозиготности вдвое не то же самое, что достижение цели. Как практическое правило, а не измеренная константа: F4 — это первое поколение, вокруг которого стоит планировать производственный цикл, F5 или далее — по-настоящему предсказуемы.
10. Инбредные линии и что на самом деле означает стабильность
Инбредная линия (IBL) — это популяция, подвергавшаяся инбридингу до тех пор, пока она не начнет размножаться в чистоте: при скрещивании двух представителей потомство похоже на родителей. Компромисс заключается в том, что инбридинг, который делает линию предсказуемой, имеет тенденцию снижать жизненную силу растения — именно поэтому и существует стратегия гибридов F1.
У законченной линии остается мало скрытых рецессивных аллелей, и она хорошо работает в качестве родительского растения для селекции — в обоих отношениях являясь противоположностью полигибрида.
11. Самоопыленные семена: как создаются семена S1 (самоопыление) и чего это стоит
S1 — это первое самоопыленное поколение: одно женское растение опыляется собственной пыльцой, после того как обработка переводит часть растения к мужскому цветению. В скрещивании не участвует Y-хромосома, поэтому семя получается женским. Но S1 — это не клон в форме семени; родитель был гетерозиготным по многим локусам, и самоопыление распределяет их почти так же, как и F2.
| Ожидание от семян S1 | Верно |
|---|---|
| Все сеянцы женские | Да, за исключением вызванного стрессом реверса позже |
| Все сеянцы идентичны материнскому растению | Нет |
| Рецессивные признаки могут проявиться | Да, часто |
| Генетическое разнообразие рушится за одно поколение | Не обязательно |
Пунджа и Холмс в журнале Frontiers in Plant Science в 2020 году изучили семена, образовавшиеся на гермафродитных соцветиях каннабиса, и обнаружили, что сеянцы были исключительно генетически женскими, тогда как семена от перекрестного опыления давали соотношение полов примерно 1:1. Они также обнаружили отсутствие измеримой разницы в генетической вариативности между самоопыленными и перекрестноопыленными популяциями после одного поколения — поправка к утверждению, что один раунд самоопыления создает эффект «бутылочного горлышка» для линии.
Риск гермафродитизма, сформулированный точно
Гермафродит не является простым наследуемым признаком; данные указывают на то, что такое состояние в значительной степени индуцируется стрессом. В той же работе 2020 года отмечалось спонтанное появление у примерно 5–10% растений в коммерческих условиях, а предыдущие исследования показали, что это провоцируется гиббереллиновой кислотой, соединениями серебра и факторами окружающей среды. Риск заключается в селекции — растение, которое легко реверсирует при обработке, по определению имеет низкий порог реверса, и самоопыление передает этот порог дальше. Поэтому никогда не разводите растение, которое дало пыльцу без обработки.
12. Беккросс (BX): восстановление маточного растения, существующего только в виде черенка, в форме семян
Беккросс (BX) решает одну проблему: исключительное растение существует только как клон, и вы хотите получить семена, несущие его генетику. Скрестите его с чем-нибудь, а затем скрестите потомство обратно с исходным растением — рекуррентным родителем — и повторяйте этот процесс.
| Шаг | Обозначение | Теоретическая доля генома от рекуррентного родителя |
|---|---|---|
| Первое скрещивание | F1 | 50% |
| Первый беккросс | BX или BX1 | 75% |
| Второй беккросс | BX2 | 87,5% |
| Третий беккросс | BX3 | 93,75% |
| Четвертый беккросс | BX4 | 96,875% |
Эти проценты являются средними по всему геному, а не гарантией для каждого отдельного сеянца. Что критически важно, гетерозиготный рекуррентный родитель никогда не может быть полностью восстановлен, поскольку гетерозиготный генотип невозможно зафиксировать. Семена BX3 известного черенка — это популяция, в среднем близко напоминающая его, а не набор копий.
13. Полигибриды и крах осмысленных этикеток
Полигибрид — это гибрид (сорт), чьи родители сами были гибридами, уходящими на несколько поколений вглубь, без инбридинга между ними. Почти каждый современный культивар (сорт) со сложным названием является таковым, и поэтому название перестает что-либо предсказывать: два бридера могут сделать одноименное скрещивание от разных родителей и получить популяции, не имеющие почти ничего общего.
Уоттс и его коллеги в журнале Nature Plants в 2021 году генотипировали образцы каннабиса по более чем 116 000 генетических маркеров наряду с химическим анализом (297 образцов химически, 137 с обоими наборами данных) и обнаружили, что генетическая структура в масштабах всего генома объясняла лишь около 37% дисперсии в ярлыках сатива и индика, прикрепленных к ним. Их вывод был прямолинейным: эти ярлыки не являются надежным отражением генетического родства. То, что они частично отслеживали, было химией терпенов, причем мирцен слабо коррелировал с маркировкой индики, картируясь на генные массивы терпенсинтазы.
Таким образом, название полигибрида является умеренным ориентиром для задуманной бридером родословной, слабым ориентиром для семейства ароматов и совершенно не служит ориентиром для однородности или родства с другим растением, носящим то же название.
14. Сколько растений и сколько поколений вам нужно
Размер популяции решает, присутствует ли нужный вам генотип в помещении вообще. Приведенные ниже цифры являются вероятностью, а не измеренными результатами, и предполагают независимые локусы с чистым доминированием — наилучший сценарий.
| Независимые локусы для фиксации | Шанс на сеянец | Кол-во сеянцев для ~95% шанса хотя бы на один |
|---|---|---|
| 1 | 1 из 4 | 11 |
| 2 | 1 из 16 | 47 |
| 3 | 1 из 64 | 190 |
| 4 | 1 из 256 | 765 |
Количество поколений решает, закрепится ли признак. Вышеупомянутая работа по методу спуска по одному семени достигла шестого самоопыленного поколения примерно за два с половиной года в закрытом грунте; в открытом грунте при одном поколении за сезон тот же проект занял бы шесть лет. В качестве эмпирических правил для планирования, а не измеренных констант: от 10 до 30 растений и одно поколение, чтобы найти маточное растение для черенкования; от 50 до 200 растений в течение четырех-шести поколений для одного простого признака; 200 или более в течение более чем шести поколений для целого типа растения.
15. Чтение описания семян строка за строкой
| Текст описания | Перевод | Чего ожидать в зоне выращивания |
|---|---|---|
| «Первое скрещивание, не протестировано» | Два родителя скрещены один раз | Высокая вариативность, нет данных |
| «F2, рекомендуется феноохота (отбор фенотипов)» | Честная расщепляющаяся популяция | Широкий разброс; выращивайте больше |
| «F5, стабильные» | Несколько циклов селекции (отбор для разведения) | В основном однородные; проверьте тестовым циклом |
| «Инбредная линия (IBL), получена из ландраса (местного сорта)» | Размножается в чистоте | Предсказуемо, возможно, более низкая сила роста |
| «S1 от именного черенка» | Самоопыление | Все женские, вариативность, следите за реверсом |
| «BX3 от именного черенка» | Три беккросса | В среднем близки к оригиналу |
| «Автоцвет F1» | Вероятно, первое скрещивание | Проверьте, действительно ли все растения являются автоцветами |
Эта последняя строка — тест, который может провести любой: поскольку признак автоцветения рецессивен в одном локусе, правильно созданная партия автоцветов должна давать по сути только автоцветущие растения. Если значимая часть ждет изменения светового цикла, партия была расщепляющейся и неправильно маркирована. Наконец, прорастите небольшую тестовую партию, прежде чем занимать всю комнату — шесть растений расскажут вам об однородности больше, чем любой абзац, ценой одного цикла, а не целого года.
А теперь часть, которая важнее самой статьи. Участники здесь занимаются селекцией в условиях, которые не охватывает ни одно опубликованное исследование — тропические сезоны в открытом грунте, муссонная влажность, широты, где фотопериод отличается от любых наборов данных умеренного климата. Если вы вырастили F2 и подсчитали свои фенотипы, опубликуйте цифры. Если самоопыленная линия дала реверсы с частотой, которую вы можете количественно оценить, поделитесь этим вместе с методом обработки и условиями. Приносите свои подсчеты сеянцев, соотношения расщепления, свои неудачи и свои фотографии в раздел Breeder’s Lab.
Эта статья является частью образовательной серии Asiannabis Community по генетике и селекции каннабиса. Контент предназначен для образовательных целей в юрисдикциях, где легально разрешено выращивание.