種子のパッケージにあるコード(F1、F2、S1、BX3、「安定化済み」など)はすべて、特定の育種作業と栽培ルームにおける具体的な結果を表していますが、印刷している人々によって正しく使用されていることはほとんどありません。
1. 遺伝子型、表現型、そしてラベルが約束するもの
種子のリストはばらつきに関する約束です。10株の植物が互いに、そして写真とどれだけ似ているかを示します。世代コードは、リストの中で唯一その情報を実際に伝える部分です。なぜなら、その種子と元の交配との間に何回の選抜が行われたかを示しているからです。
遺伝子型は植物が持つ遺伝子の変異(バリアント)です。表現型は、草丈、香り、樹脂、開花期間など、あなたが観察するものです。表現型は環境というフィルターを通した遺伝子型であるため、フェノハンティング(表現型選抜)はすべての植物が全く同じ扱いを受けて初めて成立します。
大麻は二倍体であり、各遺伝子座(ローカス)に2つの対立遺伝子(両親から1つずつ)を持ちます。2つの同一の対立遺伝子を持つ場合はホモ接合体、2つの異なる対立遺伝子を持つ場合はヘテロ接合体です。
2. 優性、劣性、および共優性の対立遺伝子
| 関係性 | ヘテロ接合体の見た目 | 実際の影響 |
|---|---|---|
| 優性 / 劣性 | 優性の親 | 形質は一世代消え、その後戻る |
| 共優性 | 両方の対立遺伝子が同時に現れる | 何も隠れない;表現型が遺伝子型を明らかにする |
| 加算的または多遺伝子性 | 中間的、連続的 | 多くの遺伝子座が関与し、明確な比率がなく、固定が遅い |
劣性対立遺伝子は栽培者を待ち伏せします。 2022年に『Frontiers in Plant Science』誌で発表されたTothらによる研究では、Cannabis sativa(サティバ)のオートフラワー形質を、彼らがAutoflower1と名付けた単一の遺伝子座にマッピングし、それが単一遺伝子座の劣性対立遺伝子であることを突き止めました。88株の分離集団において、長日条件で開花したのは31.8%と27.3%であり、どちらも1つの劣性遺伝子座から予測される25%に近い値でした。したがって、オートフラワーとフォトピリオドの植物を交配させると、第1世代ではオートフラワーは全く出現せず、第2世代でその4分の1が戻ってきます。
3. ケモタイプの遺伝:大麻において最もよく記録されている単一遺伝子システム
大麻のほとんどの形質は複雑です。しかし、1つ例外があります。2003年の『Genetics』誌で、De Meijerらは2つの主要なカンナビノイドの比率が2つの共優性対立遺伝子を持つBと呼ばれる単一の遺伝子座によって決定されると提案しました。一方は共通の前駆体であるカンナビゲロール酸をカンナビジオール酸に変換する合成酵素をコードし、もう一方はテトラヒドロカンナビノール酸に変換する酵素をコードします。ブリーダーの略記号では、それぞれBDとBTです。
| ケモタイプ | 遺伝子型 | 化学的プロファイル |
|---|---|---|
| 1 | BT / BT | テトラヒドロカンナビノール優位 |
| 2 | BT / BD | 両方、ほぼ均等 |
| 3 | BD / BD | カンナビジオール優位 |
パネットスクエアの作成
一方の親の配偶子を上に、もう一方を横に書き、その組み合わせを埋めます。ここでは、2つの均等な植物を交配させた場合(バランスの取れた系統が狂う典型的なパターン)を示します。
| BT | BD | |
|---|---|---|
| BT | BT/BT | BT/BD |
| BD | BT/BD | BD/BD |
De Meijerのグループは、彼ら自身の第2世代の集団でこの1:2:1の比率を正確に観察しました。4分の1が一方のケモタイプに戻り、4分の1がもう一方に戻り、半分だけが均等なままです。**カンナビノイドが均等な植物は、定義上、真の育種(固定)を行うことができません。**なぜなら、その決定的な遺伝子型がヘテロ接合体だからです。「安定化された均等な」種子は、分離するか、2つのホモ接合体の親から作られているかのどちらかであり、その後、第1世代のみが均等になります。
例外は実際に存在する
De Meijer自身の論文では、ケモタイプ内の比率は子孫特異的であると指摘されています。つまり、クラスはきれいに遺伝しますが、正確な数は遺伝しません。2018年の『Genome Research』誌で、Van Bakelらはこれらの合成酵素遺伝子を物理的にマッピングし、それらが250キロベース以上にわたるリピートの多い領域内にあり、薬用型とヘンプ型の染色体間で極めて非相同性が高く、大規模な構造再編成を伴うことを発見しました。したがって、強く遺伝し、大まかには予測可能ですが、保証されるものではありません。
4. 性決定:X・Yシステム
大麻は通常雌雄異株であり、性は染色体によって決まります。2014年の『PLOS One』誌に掲載された分子細胞遺伝学の研究では、このシステムを直接特徴づけ、雌は同形配偶子を持ち、雄は異なるより大きなY染色体を持つという、異形性染色体であることを確認しました。
| 交配 | 花粉の寄与 | 予想される子孫 |
|---|---|---|
| 雌 (XX) × 雄 (XY) | X または Y | 約半分が雌、半分が雄 |
| 雌 (XX) × 反転した雌 (XX) | X のみ | すべて雌 |
2行目は女性化種子(フェミナイズドシード)の完全な基礎です。しかし、性表現は性染色体と同じではありません。ストレス、ホルモン処理、照明サイクルの乱れはすべて、遺伝的に雌の植物に花粉を作らせる方向に働きます。
5. 第1雑種世代(F1)とは実際には何なのか
F1は第1雑種世代(first filial generation)を意味します。正式な植物育種においては、より厳格な要件が伴います。両親は、互いに異なる**ホモ接合の近交系統(IBL)**でなければなりません。その場合にのみ、すべての種子が同一の遺伝子型を共有し、それが作物を均一にするのです。
| 両親 | 正確なラベル | 苗の均一性 |
|---|---|---|
| 2つの異なる近交系統(IBL) | 真のF1 | はい、遺伝的に同一 |
| 血縁関係のない非近交系の2株 | 最初の交配、一般的にF1と呼ばれる | いいえ |
| 同じバッチから出た2つの兄弟株 | 第2雑種世代 (F2) | いいえ |
| 1株を自家受粉させたもの | S1 | 部分的に |
6. 雑種強勢(ヘテロシス):大麻の証拠が示すこと
**雑種強勢(ヘテロシス)**とは、2つの近交系統(IBL)の交配が両親を上回るパフォーマンスをしばしば示すという観察結果です。正直なところ、圧倒的な古典的証拠は、1世紀にわたる交雑育種を経たトウモロコシからもたらされています。大麻に特化した証拠ははるかに乏しく、栽培者フォーラムで出回っている情報の多くは、出処を明記せずに借用されたトウモロコシの遺伝学です。
現在では大麻の証拠も存在します。2024年の『HortScience』誌でMcDonaldとLubellは、F1交配種(一代雑種)と自家受粉の近交系統(IBL)を比較し、交配種の方が均一性が高く、植物の乾燥重量および花の乾燥重量が大きいと報告しました。『Horticulture Research』誌におけるGarcia-de Heerらによる概念実証研究では、16の系統にわたり最大6回の自家受粉を通じて一粒系統法を用い、その結果得られた近交系統を交配させました。F1交配種(一代雑種)は近交系統や元の系統よりも統計的に均一であり、種子の収量は両親の中間値よりも3.9%から155%増加し、すべてのF1植物が親世代の21〜23日に対し、4日間の枠内で開花し始めました。
**真のF1の確実な利点は同調性です。**収量の増加は現実のものでしたが、非常にばらつきがありました。
7. F1として販売されている種子のほとんどが真の最初の交配ではない理由
真のF1を作るということは、まず2つのホモ接合の親系統を作り出し、その後両方を無期限に維持することを意味します。上記の一粒系統法による研究では、第6の自家受粉世代に達するまでに約2年半かかり、16系統中5系統しか生き残りませんでした。種子業界でこれを行っている人はほとんどいません。F1として販売されているのは、通常2つのヘテロ接合体の植物間の交配であり、それら自身が複雑なハイブリッド(交配品種)であることが多いのです。
「2つのエリートクローンのF1」という表現は、最もわかりやすい兆候です。クローンは定義上ヘテロ接合体であるため、その子孫は均一にはなり得ません。現実のものと装飾的な使い方を分ける質問は1つです。両親は近交系であったか、そして何世代目までか? 実際の作業を行っているブリーダーであれば、すぐに答えてくれるでしょう。
8. 第2世代:すべてが分裂する場所
F2世代は、2つのF1兄弟株の子孫であり、隠れていた変異が新たな組み合わせで配られる場所です。1つの遺伝子座は1:2:1の遺伝子型を生み出し、独立した2つの遺伝子座は単純優性の下で9:3:3:1の表現型を生み出し、数十の遺伝子座はばらつきを生み出します。F2は完成品ではなく、機会です。写真にはブリーダーが自分たちのF2で見つけた1株が写っていますが、あなたがそれを再び見つける確率は以下の通りです。
| 関与する遺伝子座 | 可能な遺伝子型 | 苗がすべてのターゲット対立遺伝子でホモ接合体である確率 |
|---|---|---|
| 1 | 3 | 4分の1 |
| 2 | 9 | 16分の1 |
| 3 | 27 | 64分の1 |
| 4 | 81 | 256分の1 |
9. 第3世代から第5世代:安定化への険しい道のり
F2以降、ブリーダーはターゲットに最も近い植物を選び、それらを交配させます。近親交配を繰り返すたびに、まだヘテロ接合体である遺伝子座の割合が約半分になります。
| 世代 | 自家受粉下での予想されるヘテロ接合性 | 見られる現象 |
|---|---|---|
| F1 | 100% | 均一だが遺伝的には混ざっている |
| F2 | 50% | 目に見える最大のばらつき |
| F3 | 25% | 2〜3の認識可能なタイプ |
| F4 | 12.5% | 1つの主要なタイプ、いくつかの外れ値 |
| F5 | 6.25% | ほとんど均一 |
| F6以降 | 4%未満 | 商業的に均一 |
この数字は選抜対象の形質にのみ適用されます(活力を軽視すれば失われます)。また、ヘテロ接合性を半減させることがターゲットに到達することと同じではありません。測定された定数ではなく、経験則として:F4は生産計画を立てる価値がある最初の世代であり、F5以降は真に予測可能です。
10. 近交系統と安定性が本当に意味するもの
**近交系統(IBL)**とは、親から子へ形質が確実に遺伝する(固定する)まで近親交配された集団のことです。2つの個体を交配させると、子孫は親に似ます。その代償として、系統を予測可能にする近親交配は、活力を低下させる傾向があります。これこそがF1戦略が存在する理由です。
完成した系統には隠れた劣性対立遺伝子がほとんど残っておらず、育種の親としてよく機能します。これは両方の点においてポリハイブリッドとは正反対です。
11. 自家受粉種子:S1はどのように作られ、何を犠牲にするのか
S1は最初の自家受粉世代です。一部を雄花に反転させる処理を行った後、1株のマザープラントを自身の花粉で受粉させます。交配にY染色体は存在しないため、種子は雌になります。しかし、S1は種子の形をしたクローンではありません。親は多くの遺伝子座でヘテロ接合体であり、自家受粉はF2と同じようにそれらを分配します。
| S1種子に関する期待 | 正確性 |
|---|---|
| すべての苗が雌である | はい(後発的なストレス誘発性の反転を除く) |
| すべての苗がマザープラントと同一である | いいえ |
| 劣性形質が現れる可能性がある | はい、よくある |
| 遺伝的多様性が一世代で崩壊する | 必ずしもそうではない |
2020年の『Frontiers in Plant Science』誌でPunjaとHolmesは、雌雄同体の花穂(インフロレッセンス)に形成された種子を調査し、苗が遺伝的に完全に雌であることを発見しました。一方、他家受粉種子は約1:1の性比を示しました。彼らはまた、1世代後の自家受粉集団と他家受粉集団の間で遺伝的変異に測定可能な違いがないことも発見しました。これは、1回の自家受粉が系統のボトルネックになるという主張に対する訂正です。
雌雄同体のリスク、正確な説明
雌雄同体は単純な遺伝形質ではありません。証拠は、それが主にストレスによって誘発されることを示しています。同2020年の研究では、商業条件下において約5%から10%の植物で自然発生することが指摘されており、これまでの研究ではジベレリン酸、銀化合物、環境ストレスによる誘発が示されています。リスクは選抜にあります。処理下で容易に反転する植物は、定義上反転の閾値が低く、自家受粉はその閾値を遺伝させます。したがって、未処理で花粉を出した植物からは絶対に育種を行わないでください。
12. 戻し交配(バッククロス):クローンでしか残っていないマザーを種子の形で回復する
**戻し交配(バッククロス, BX)**は1つの問題を解決します。例外的な植物がクローンとしてのみ存在し、それを持つ種子が欲しい場合です。それを何かと交配させ、その子孫を元の植物(反復親)と繰り返し交配させます。
| ステップ | 表記 | 反復親からの理論上のゲノムシェア |
|---|---|---|
| 最初の交配 | F1 | 50% |
| 1回目の戻し交配 | BX または BX1 | 75% |
| 2回目の戻し交配 | BX2 | 87.5% |
| 3回目の戻し交配 | BX3 | 93.75% |
| 4回目の戻し交配 | BX4 | 96.875% |
これらの割合はゲノム全体の平均であり、1つの苗を保証するものではありません。重要なのは、ヘテロ接合の反復親は決して完全に回復できないということです。ヘテロ接合の遺伝子型は固定できないからです。有名なクローンのBX3種子は、コピーのセットではなく、平均してそれと密接に似ている集団です。
13. ポリハイブリッドと無意味なラベルの崩壊
ポリハイブリッドとは、両親自身がハイブリッド(交配品種)であり、その間に近親交配を挟まずに数世代にわたって交配されたハイブリッドです。複合名を持つ現代の栽培品種(カルティバー)のほぼすべてがこれにあたり、したがって名前は何の予測にもならなくなります。2人のブリーダーが異なる親から同じ名前の交配を行うと、ほとんど何も共有しない集団ができあがる可能性があります。
2021年の『Nature Plants』誌でWattsらは、化学分析に加えて116,000以上の遺伝的マーカーで大麻サンプルの遺伝子型を特定しました(297サンプルは化学的に、137サンプルは両方のデータセットで)。その結果、ゲノム全体の遺伝構造は、適用されたサティバとインディカのラベルの分散の約37%しか説明していないことがわかりました。彼らの結論は直接的でした。それらのラベルは遺伝的関連性を確実には反映していないということです。彼らが部分的に追跡したのはテルペン化学であり、myrceneはインディカのラベルと弱く相関し、テルペン合成酵素遺伝子群にマッピングされました。
したがって、ポリハイブリッドの名前は、ブリーダーが意図した血統の中程度のガイドであり、香りの系統の弱いガイドであり、均一性や同じ名前を持つ他の植物との関連性については全くガイドになりません。
14. 必要な株数と世代数
集団の大きさは、目的の遺伝子型が部屋の中に全く存在するかどうかを決定します。以下の数値は確率であり、測定された結果ではありません。また、完全な優性を持つ独立した遺伝子座を想定したベストケースです。
| 固定する独立した遺伝子座 | 苗ごとの確率 | 少なくとも1つを得る確率が約95%になる苗の数 |
|---|---|---|
| 1 | 4分の1 | 11 |
| 2 | 16分の1 | 47 |
| 3 | 64分の1 | 190 |
| 4 | 256分の1 | 765 |
世代数は、形質が定着するかどうかを決定します。上記の一粒系統法による研究では、屋内で第6自家受粉世代に達するまでに約2年半かかりました。屋外で1シーズンに1世代の場合、同じプロジェクトは6年かかります。測定された定数ではなく、計画の経験則として:キープするクローンを見つけるには、10〜30株で1世代。1つの単純な形質については、50〜200株で4〜6世代。植物全体のタイプについては、200株以上で6世代以上が必要です。
15. 種子のリストを一行ずつ読み解く
| リストのテキスト | 翻訳(意味) | 部屋の中で期待されること |
|---|---|---|
| “First cross, untested” | 最初の交配、未テスト | ばらつきが大きく、データなし |
| “F2, pheno hunt recommended” | F2、フェノハンティング(表現型選抜)推奨 | 正直な分離集団、広い広がり;数を育てる |
| “F5, stable” | F5、安定 | 数回の選抜ラウンド;ほとんど均一;テストランで確認 |
| “Inbred line, landrace-derived” | 近交系統(IBL)、在来種(ランドレース)由来 | 真の育種(固定);予測可能だが、活力が低い可能性あり |
| “S1 of a named cutting” | 名前付きクローンのS1 | 自家受粉;すべて雌、ばらつきあり、反転に注意 |
| “BX3 of a named cutting” | 名前付きクローンのBX3 | 3回の戻し交配(バッククロス, BX);平均してオリジナルに近い |
| “Autoflower F1” | オートフラワーF1 | おそらく最初の交配;すべての植物が実際にオートフラワーか確認 |
最後の行は誰でも実行できるテストです。オートフラワー形質は単一遺伝子座の劣性であるため、適切に作られたオートフラワーのバッチは、実質的にすべての植物がオートフラワーになるはずです。もし意味のある割合が照明サイクルの変更を待つようであれば、そのバッチは分離しており、ラベルが間違っていました。最後に、フルルームをコミットする前に、小さなテストバッチを種子発芽(ジャーミネーション)させてください。1年ではなく1サイクルのコストで、6株の植物がどの段落よりも均一性について教えてくれます。
さて、記事よりも重要な部分です。ここのメンバーは、どの発表された研究もカバーしていない条件(熱帯の屋外シーズン、モンスーンの湿度、フォトピリオドの挙動がすべての温帯データセットと異なる緯度)で育種を行っています。もしF2を育てて表現型を数えたことがあるなら、その数字を投稿してください。もし自家受粉させた系統が定量化できる割合で反転を生み出したなら、処理方法や条件と一緒にそれを共有してください。苗の数、分離比、失敗、そしてあなたの写真をBreeder’s Labに持ち込んでください。
この記事は、大麻の遺伝学と育種に関するAsiannabis Communityの教育シリーズの一部です。コンテンツは、大麻栽培が法的に許可されている管轄区域内での教育目的のためのものです。