종자 패킷에 적힌 모든 코드(F1, F2, S1, BX3, “안정화된(stabilised)”)는 재배실에 특정한 결과를 가져오는 특정 육종 작업을 설명하지만, 이를 인쇄하는 사람들 중 이를 올바르게 사용하는 사람은 거의 없습니다.
1. 유전자형, 표현형, 그리고 라벨이 약속하는 것
종자 목록은 **변이(variation)**에 대한 약속입니다. 여러분의 식물 10그루가 서로 얼마나 비슷할지, 그리고 사진과 얼마나 비슷할지에 대한 것입니다. 세대 코드는 목록에서 이에 대한 실제 정보를 담고 있는 유일한 부분인데, 종자와 원래의 교배 사이에 몇 번의 선별 과정이 있었는지를 말해주기 때문입니다.
**유전자형(Genotype)**은 식물이 지닌 유전자 변형체(variant)입니다. **표현형(phenotype)**은 높이, 향, 수지, 개화 시기 등 여러분이 관찰하는 것입니다. 표현형은 환경을 통해 걸러진 유전자형이므로, 페노헌팅(표현형 선별)은 모든 식물이 동일한 대우를 받을 때만 효과가 있습니다.
대마는 **이배체(diploid)**입니다. 각 **유전자좌(locus)**에 두 개의 대립 유전자가 있으며, 부모로부터 각각 하나씩 물려받습니다. 두 개의 동일한 대립 유전자는 **동형접합(homozygous)**이고, 두 개의 다른 대립 유전자는 **이형접합(heterozygous)**입니다.
2. 우성, 열성 및 공우성 대립 유전자
| 관계 | 이형접합체의 모습 | 실제 효과 |
|---|---|---|
| 우성 / 열성 | 우성 부모 | 형질이 한 세대 동안 사라졌다가 다시 나타남 |
| 공우성 | 두 대립 유전자가 동시에 발현 | 숨겨지는 것이 없음; 표현형이 유전자형을 드러냄 |
| 상가적 또는 다유전자성 | 중간적, 연속적 | 다수의 유전자좌, 명확한 비율 없음, 고정하기 느림 |
열성 대립 유전자는 재배자들을 기습합니다. Toth와 동료들이 Frontiers in Plant Science에 발표한 2022년 연구에 따르면, Cannabis sativa의 오토플라워 형질을 그들이 Autoflower1이라 명명한 단일 유전자좌, 즉 단일 유전자좌의 열성 유전자로 매핑했습니다. 88그루의 식물로 구성된 분리 집단(segregating population)에서 장일 조건 하에 31.8%와 27.3%가 꽃을 피웠는데, 둘 다 단일 열성 유전자좌가 예측하는 25%에 가깝습니다. 따라서 오토플라워와 광주기 식물을 교배하면 첫 세대에서는 오토플라워가 전혀 나오지 않으며, 두 번째 세대에서 그 중 4분의 1이 다시 나타납니다.
3. 케모바 (화학형 분류) 유전: 대마에서 가장 잘 기록된 단일 유전자 시스템
대부분의 대마 형질은 복잡합니다. 하지만 하나는 그렇지 않습니다. De Meijer와 동료들은 2003년 Genetics에서, 두 주요 카나비노이드 간의 비율이 두 개의 공우성 대립 유전자를 지닌 B라고 부르는 단일 유전자좌에 의해 결정된다고 제안했습니다. 하나는 공통 전구체인 카나비게롤산(CBGA)을 카나비디올산(CBDA)으로 전환하는 합성 효소를 암호화하고, 다른 하나는 테트라하이드로카나비놀산(THCA)으로 전환하는 합성 효소를 암호화합니다. 브리더들의 약어로는 BD와 BT입니다.
| 케모바 | 유전자형 | 화학적 프로파일 |
|---|---|---|
| 1형 | BT / BT | 테트라하이드로카나비놀(THC) 우세 |
| 2형 | BT / BD | 두 성분 모두, 대략적인 균형 |
| 3형 | BD / BD | 카나비디올(CBD) 우세 |
적용된 퍼넷 스퀘어
한 부모의 배우자(gamete)를 위쪽에, 다른 부모의 배우자를 옆쪽에 쓰고 조합을 채워 넣습니다. 여기에 두 개의 균형 잡힌 식물을 교배했습니다. 이는 균형 잡힌 계통이 잘못되는 전형적인 방식입니다.
| BT | BD | |
|---|---|---|
| BT | BT/BT | BT/BD |
| BD | BT/BD | BD/BD |
De Meijer의 연구팀은 그들 자신의 2세대 집단에서 정확히 이 1:2:1 비율을 관찰했습니다. 4분의 1은 한 케모바로, 4분의 1은 다른 케모바로 돌아가고, 절반만이 균형을 유지합니다. 균형 잡힌 카나비노이드를 가진 식물은 정의상 순종 번식(breed true)을 할 수 없습니다. 그 특성을 결정하는 유전자형이 이형접합이기 때문입니다. “안정화된 균형(Stabilised balanced)” 종자는 분리되거나 두 동형접합 부모로부터 나온 것이며, 이 경우 첫 세대만 균형을 이룹니다.
예외는 실재한다
De Meijer의 논문 자체에서도 케모바 내의 비율은 **자손 특이적(progeny specific)**이라고 언급했습니다. 즉, 분류는 깔끔하게 유전되지만 정확한 수치는 그렇지 않다는 것입니다. 2018년 Genome Research에서 Van Bakel과 동료들은 이러한 합성 효소 유전자를 물리적으로 매핑했으며, 이 유전자들이 250킬로베이스 이상의 반복이 많은 영역 안에 위치하고, 약물형(drug-type) 염색체와 **헴프형 염색체 사이에서 심한 비상동성(highly non-homologous)**을 보이며, 광범위한 구조적 재배열을 동반한다는 사실을 발견했습니다. 결론적으로, 강력하게 유전되고 대략적으로 예측할 수는 있지만 보장되지는 않습니다.
4. 성별 결정: X와 Y 시스템
대마는 보통 자웅이주이며, 성별은 염색체에 의해 결정됩니다. 2014년 PLOS One에 발표된 분자 세포유전학 연구는 이 시스템을 직접적으로 특성화하여 이형 성염색체를 확인했습니다. 암컷은 동형배우자(homogametic)이고, 수컷은 뚜렷하게 더 큰 Y 염색체를 지니고 있습니다.
| 교배 | 꽃가루 기여 | 예상 자손 |
|---|---|---|
| 암컷 (XX) × 수컷 (XY) | X 또는 Y | 암컷 약 절반, 수컷 절반 |
| 암컷 (XX) × 반전된 암컷 (XX) | X 단독 | 모두 암컷 |
두 번째 행은 페미나이즈드 시드 (암그루 전용 종자)의 전체적인 기초입니다. 하지만 성 발현은 성염색체와 동일하지 않습니다. 스트레스, 호르몬 처리 및 빛 교란(light disruption)은 모두 유전적으로 암컷인 식물이 꽃가루를 생성하도록 유도합니다.
5. F1 교배종 세대의 실제 의미
F1은 첫 번째 자식 세대를 의미합니다. 공식적인 식물 육종에서는 더 강력한 요구 사항을 수반합니다. 양부모 모두 서로 구별되는 동형접합 근친교배 계통이어야 합니다. 그래야만 모든 종자가 동일한 유전자형을 공유하며, 이것이 작물을 균일하게 만듭니다.
| 부모 | 올바른 라벨 | 묘목 균일성 |
|---|---|---|
| 두 개의 구별되는 근친교배 계통 | 진정한 F1 | 예, 유전적으로 동일함 |
| 관련 없는 비근친교배 식물 2개 | 첫 교배, 느슨하게 F1이라 불림 | 아니오 |
| 한 배치의 두 형제 식물 | F2 세대 | 아니오 |
| 자가수분된 하나의 식물 | 자가수분 종자 (S1) | 부분적 |
6. 잡종강세 (헤테로시스): 대마 연구 증거가 보여주는 것
**잡종강세 (헤테로시스)**는 두 근친교배 계통 간의 교배가 종종 양쪽 부모 모두보다 우수한 성능을 보이는 현상에 대한 관찰입니다. 솔직히 말하자면, 압도적인 고전적 증거는 1세기에 걸친 잡종 육종을 거친 옥수수에서 나옵니다. 대마에 특화된 증거는 훨씬 부족하며, 재배자 포럼에서 떠도는 내용의 대부분은 출처 표기 없이 옥수수 유전학을 차용한 것입니다.
이제 대마에 대한 증거도 존재합니다. 2024년 HortScience에서 McDonald와 Lubell은 F1 교배종 계통을 자가수분된 근친교배 계통과 비교하여, 교배종이 더 높은 균일성, 식물의 더 높은 건조 중량 및 더 높은 꽃 건조 중량을 보여주었다고 보고했습니다. Horticulture Research에 실린 Garcia-de Heer와 동료들의 개념 증명 연구에서는 16개 계통에 걸쳐 최대 6번의 자가수정을 통해 단일 종자 혈통을 사용한 다음 생성된 근친교배 계통을 교배했습니다. 그 결과 F1 교배종은 근친교배 계통이나 원래 계통보다 통계적으로 더 균일했으며, 종자 수확량은 중간 부모(mid-parent) 값보다 3.9%에서 155%까지 증가했고, 모든 F1 식물은 4일 이내의 기간 동안 개화를 시작한 반면 부모 물질은 21일에서 23일이 걸렸습니다.
진정한 F1의 신뢰할 수 있는 이점은 동시성(synchrony)입니다. 수확량 증가는 실재했지만 편차가 매우 컸습니다.
7. F1으로 판매되는 대부분의 종자가 진정한 첫 교배가 아닌 이유
진정한 F1을 만든다는 것은 먼저 두 개의 동형접합 부모 계통을 생산한 다음, 둘 다 무기한으로 유지하는 것을 의미합니다. 앞서 언급한 단일 종자 혈통 작업은 6번째 자가수분 세대에 도달하는 데 대략 2년 반이 걸렸으며, 16개 계통 중 5개만 살아남았습니다. 종자 거래 업계에서 이렇게 하는 사람은 거의 없습니다. F1으로 판매되는 것은 보통 두 이형접합 식물 사이의 교배종이며, 이 식물들 자체가 복잡한 교배종인 경우가 많습니다.
"두 우량 클론의 F1"이라는 말이 가장 명확한 증거입니다. 클론은 정의상 이형접합이므로 그 자손은 균일할 수 없습니다. 진정한 의미의 사용과 장식용 사용을 구분하는 한 가지 질문이 있습니다. “부모가 모두 근친교배 되었으며, 몇 세대까지 진행되었는가?” 제대로 일하는 브리더라면 즉각 대답할 것입니다.
8. 두 번째 세대: 모든 것이 쪼개지는 곳
F2는 두 F1 형제자매의 자손으로, 숨겨진 변이가 새로운 조합으로 나타나는 단계입니다. 하나의 유전자좌는 1:2:1의 유전자형을, 두 개의 독립적인 유전자좌는 단순 우성 하에서 9:3:3:1의 표현형을 만들어내며, 유전자좌가 수십 개일 경우 훨씬 더 다양하게 퍼집니다. F2는 완제품이 아니라 기회입니다. 사진은 브리더가 자신의 F2에서 발견한 한 식물을 보여주며, 여러분이 그것을 다시 발견할 확률은 아래와 같습니다.
| 관련된 유전자좌 | 가능한 유전자형 | 묘목이 모든 표적 대립 유전자에 대해 동형접합일 확률 |
|---|---|---|
| 1 | 3 | 4분의 1 |
| 2 | 9 | 16분의 1 |
| 3 | 27 | 64분의 1 |
| 4 | 81 | 256분의 1 |
9. 3~5세대: 안정화로 가는 느린 길
F2 세대부터 브리더는 목표에 가장 가까운 식물을 선별하여 서로 교배시킵니다. 근친교배가 한 번 이루어질 때마다 여전히 이형접합인 유전자좌의 비율이 대략 절반으로 줄어듭니다.
| 세대 | 자가수분 시 예상되는 이형접합성 | 관찰 결과 |
|---|---|---|
| F1 | 100% | 균일하지만 유전적으로 혼합됨 |
| F2 | 50% | 시각적으로 최대 변이 발생 |
| F3 | 25% | 인지할 수 있는 두세 가지 유형 |
| F4 | 12.5% | 하나의 지배적 유형과 소수의 이상치(outlier) |
| F5 | 6.25% | 대체로 균일함 |
| F6 및 그 이후 | 4% 미만 | 상업적으로 균일함 |
이 수치들은 선별 대상인 형질에만 적용됩니다. 활력(vigour)을 무시하면 이를 잃게 되며, 이형접합성이 반감되는 것이 목표 달성을 의미하지는 않습니다. 측정된 상수(constant)가 아닌 경험 법칙으로, F4는 생산 계획을 세울 가치가 있는 첫 번째 세대이며, F5 이상은 진정으로 예측 가능해집니다.
10. 근친교배 계통 및 안정성의 진정한 의미
근친교배 계통은 순종 번식(breed true)을 할 때까지 근친교배된 개체군을 뜻합니다. 두 개체를 교배하면 그 자손이 부모를 닮습니다. 이에 대한 트레이드오프(trade-off)는, 계통을 예측 가능하게 만드는 근친교배가 활력을 감소시키는 경향이 있다는 점입니다. 이것이 바로 F1 전략이 존재하는 정확한 이유입니다.
완성된 계통은 숨겨진 열성 대립 유전자가 거의 남아있지 않아 육종 부모로서 훌륭하게 작동합니다. 이는 다원교잡종(polyhybrid)이 이 두 가지 측면에서 정반대인 것과 같습니다.
11. 자가수분 종자 (S1): S1의 생성 방법 및 대가
S1은 첫 번째 자가수분 세대입니다. 암나무의 일부를 화학 처리 등을 통해 수꽃이 피도록 반전시킨 후, 자신의 꽃가루로 수분시킨 것입니다. 이 교배에는 Y 염색체가 존재하지 않으므로 종자는 암컷이 됩니다. 그러나 S1은 종자 형태의 클론이 아닙니다. 부모 식물이 많은 유전자좌에서 이형접합 상태였으며, 자가수분은 마치 F2 세대처럼 이를 새롭게 분배하기 때문입니다.
| 자가수분 종자 (S1)에 대한 기대 | 정확성 |
|---|---|
| 모든 묘목이 암컷임 | 예, 나중에 스트레스로 유발된 반전이 없는 한 |
| 모든 묘목이 모주와 동일함 | 아니오 |
| 열성 형질이 나타날 수 있음 | 예, 흔하게 발생함 |
| 유전적 다양성이 한 세대 만에 붕괴됨 | 반드시 그렇지는 않음 |
2020년 Frontiers in Plant Science에 발표된 Punja와 Holmes의 연구에 따르면, 자웅동체 대마 꽃에서 형성된 종자를 조사한 결과 묘목이 전적으로 유전적 암컷임이 밝혀졌습니다. 반면 타가수정된 종자는 대략 1:1의 성비가 나왔습니다. 또한 그들은 한 세대 후 자가수분 집단과 타가수정 집단 사이에서 유전적 변이에 측정할 만한 차이가 없음을 발견했습니다. 이는 한 번의 자가수분이 계통에 병목 현상을 일으킨다는 주장을 바로잡는 결과입니다.
자웅동체 발생 위험성에 대한 정확한 진술
자웅동체 발생은 단순한 유전 형질이 아닙니다. 여러 증거들은 이것이 주로 스트레스에 의해 유도된다는 것을 시사합니다. 같은 2020년 연구에서는 상업적 조건 하에서 식물의 대략 5%에서 10%에 자연적으로 나타난다고 언급했으며, 이전 연구들은 지베렐린산, 은 화합물 및 환경적 스트레스에 의해 촉발됨을 보여주었습니다. 위험의 핵심은 선별에 있습니다. 약품 처리 하에서 쉽게 성별이 반전되는 식물은 정의상 반전에 대한 임계값이 낮으며, 자가수분은 그 임계값을 그대로 물려줍니다. 그러므로 처리 없이 자연적으로 꽃가루를 내뿜은 식물은 절대 육종에 사용해서는 안 됩니다.
12. 역교배 (백크로스, BX): 클론 전용 모주를 종자 형태로 복원하기
**역교배 (백크로스, BX)**는 한 가지 문제를 해결합니다. 탁월한 식물이 클론으로만 존재하는데, 그 특성을 지닌 종자를 원할 때입니다. 이를 다른 식물과 교배한 후, 그 자손을 원래 식물, 즉 **반복친(recurrent parent)**과 반복해서 다시 교배합니다.
| 단계 | 표기법 | 반복친으로부터 예상되는 이론적 유전체 비율 |
|---|---|---|
| 첫 교배 | F1 | 50% |
| 첫 역교배 | BX 또는 BX1 | 75% |
| 두 번째 역교배 | BX2 | 87.5% |
| 세 번째 역교배 | BX3 | 93.75% |
| 네 번째 역교배 | BX4 | 96.875% |
이 비율들은 유전체 전체의 평균일 뿐, 단일 묘목에 대한 보장치가 아닙니다. 결정적으로, 이형접합 반복친은 결코 완벽하게 복원될 수 없습니다. 이형접합 유전자형은 고정될 수 없기 때문입니다. 유명한 클론의 BX3 종자는 평균적으로 원본과 매우 유사한 집단일 뿐, 복제품 세트가 아닙니다.
13. 다원교잡종(Polyhybrids)과 의미 있는 라벨의 붕괴
**다원교잡종(Polyhybrid)**은 부모 식물 자체가 중간에 근친교배 과정 없이 여러 세대에 걸친 교배종인 식물을 뜻합니다. 복합적인 이름을 가진 거의 모든 현대 재배품종 (컬티바)가 이에 속하며, 따라서 이름 자체는 어떠한 예측력도 갖지 못하게 됩니다. 두 브리더가 서로 다른 부모로부터 동일한 이름의 교배를 시도해도 공통점이 거의 없는 집단을 얻을 수 있습니다.
2021년 Nature Plants에서 Watts와 동료들은 화학 분석과 함께 116,000개 이상의 유전자 마커에서 대마 샘플의 유전자형을 분석했습니다(297개 샘플은 화학적으로, 137개 샘플은 두 데이터 세트를 모두 사용). 그 결과 유전체 전체의 유전 구조가 그것들에 적용된 사티바(sativa) 및 인디카(indica) 라벨의 변동성 중 약 37%만 설명한다는 것을 발견했습니다. 그들의 결론은 직설적이었습니다. 이 라벨들은 유전적 연관성을 신뢰성 있게 반영하지 않는다는 것입니다. 그들이 부분적으로 추적한 것은 테르펜 화학성분이었습니다. myrcene은 비록 약하긴 하지만 인디카 라벨링과 상관관계가 있었고, 테르펜 합성 효소 유전자 배열과 매핑되었습니다.
따라서 다원교잡종의 이름은 브리더가 의도한 혈통을 가늠하는 중간 정도의 지표이자, 아로마 계열을 보여주는 약한 지표이며, 균일성이나 같은 이름을 지닌 다른 식물과의 연관성을 보여주는 지표로는 전혀 기능하지 못합니다.
14. 필요한 식물 수와 세대 수
집단 크기는 원하는 유전자형이 재배실 내에 존재할지 여부를 결정합니다. 아래 수치는 측정된 결과가 아닌 확률이며, 깔끔한 우성을 지닌 독립적인 유전자좌를 가정한 최상의 시나리오입니다.
| 고정할 독립 유전자좌 | 묘목당 확률 | 적어도 하나가 존재할 확률이 약 95%가 되기 위해 필요한 묘목 수 |
|---|---|---|
| 1 | 4분의 1 | 11 |
| 2 | 16분의 1 | 47 |
| 3 | 64분의 1 | 190 |
| 4 | 256분의 1 | 765 |
세대 수는 해당 형질이 유지되는지를 결정합니다. 앞서 언급한 단일 종자 혈통 작업은 실내에서 대략 2년 반 만에 6번째 자가수분 세대에 도달했지만, 실외에서 한 시즌에 한 세대를 진행할 경우 같은 프로젝트에 6년이 소요됩니다. 측정된 상수가 아닌 계획 수립을 위한 경험 법칙으로 볼 때, 보존할 가치가 있는 하나의 클론을 찾는 데는 10~30그루의 식물과 한 세대가 필요하고, 하나의 단순한 형질을 위해서는 4~6세대에 걸쳐 50~200그루가 필요하며, 전체 식물 유형(plant type)을 고정하려면 6세대 이상에 걸쳐 200그루 이상이 필요합니다.
15. 종자 목록 한 줄 한 줄 읽기
| 목록 텍스트 | 의미 | 재배실에서의 예상 결과 |
|---|---|---|
| “첫 교배, 미검증(First cross, untested)” | 두 부모가 한 번 교배됨 | 변이 높음, 데이터 없음 |
| “F2, 페노헌팅 권장(F2, pheno hunt recommended)” | 정직한 분리 집단 | 광범위한 변이 발현; 많은 수로 재배 필요 |
| “F5, 안정적(F5, stable)” | 여러 번의 선별 과정 | 대체로 균일함; 테스트 재배로 확인 요망 |
| “근친교배 계통, 랜드레이스 (재래종) 유래(Inbred line, landrace-derived)” | 순종 번식함 | 예측 가능함, 활력이 다소 떨어질 수 있음 |
| “유명한 클론의 자가수분 종자 (S1)(S1 of a named cutting)” | 자가수분됨 | 모두 암컷, 변동성 있음, 성별 반전 주의 |
| “유명한 클론의 BX3(BX3 of a named cutting)” | 3번의 역교배 | 평균적으로 원본에 가까움 |
| “오토플라워 F1 교배종(Autoflower F1)” | 첫 교배일 가능성 높음 | 모든 식물이 실제로 오토플라워인지 확인 |
마지막 행은 누구나 실행해 볼 수 있는 테스트입니다. 오토플라워 형질은 단일 유전자좌에서 열성이기 때문에, 제대로 만들어진 오토플라워 배치는 기본적으로 모든 식물이 오토플라워 성질을 보여야 합니다. 만약 유의미한 수의 식물이 광주기 사이클 변화를 기다린다면, 그 배치는 분리된(segregating) 것이며 라벨이 잘못 붙은 것입니다. 마지막으로, 재배실 전체를 채우기 전에 소규모의 테스트 배치를 대상으로 종자 발아를 먼저 시도하세요. 1년 대신 한 번의 사이클이라는 비용으로 6그루의 식물이 어떤 단락의 글보다 균일성에 대해 더 많은 것을 알려줄 것입니다.
이제 이 기사보다 더 중요한 부분입니다. 이곳 회원들은 출판된 어떤 연구도 다루지 않는 조건(열대 기후의 야외 시즌, 몬순 습도, 모든 온대 기후 데이터 세트와 광주기 반응이 다른 위도)에서 육종을 진행합니다. 만약 F2 세대를 재배하고 표현형 수를 세어본 적이 있다면 그 수치를 올려주세요. 자가수분 계통이 정량화할 수 있는 비율로 성별 반전을 일으켰다면, 처리 방법과 환경 조건을 함께 공유해 주세요. 묘목 수, 분리 비율(segregation ratios), 실패 사례, 그리고 사진들을 브리더스 랩(Breeder’s Lab)으로 가져와 주시기 바랍니다.
이 기사는 대마 유전학 및 육종에 관한 Asiannabis 커뮤니티의 교육 시리즈 중 일부입니다. 본 콘텐츠는 대마 재배가 법적으로 허용된 관할 구역 내에서 교육적 목적으로 제공됩니다.