种子包装上的世代代码，能告诉你植株之间的差异会有多大。本篇讲育种的后续步骤：从 F3 到 F6 稳定品系、近交系、自交种子（S1）、回交（BX）和多元杂交种。接着说明一个育种项目需要多少植株、多少个世代，以及怎样逐行读懂种子商品说明。
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上篇关键术语回顾
- 基因型是一株植物携带的全部基因版本。表现型是你能看到、能测量的特征，例如株高、香气、树脂量和开花时间。表现型由基因型和种植条件共同决定。
- 每株植物的每个基因都有两份拷贝，父本、母本各给一份。基因所在的位置叫位点（locus，复数 loci），同一基因的不同版本叫等位基因。
- 如果某个位点上的两个等位基因相同，这株植物在该位点就是纯合的。如果两个等位基因不同，就是杂合的。
- 杂合的亲本会随机传下其中一个等位基因，所以它们的种子彼此不同。这种分开传递的现象叫分离。
- F1 是杂交得到的第一代。真正的 F1 由两个不同的近交系杂交而来，植株整齐一致。F2 是两株 F1 同胞植株杂交的后代，变异从这一代开始大量出现。
- 自交是指用植株自己的花粉给它授粉。
9. 第三代到第五代：一步步稳定品系
从 F2 开始，育种者挑出最接近目标的植株，让它们互相杂交。每做一轮近交，仍处于杂合状态的位点比例大约减半。
| 世代 | 自交条件下的预期杂合度 | 种植间里看到的情况 |
|---|---|---|
| F1 | 100% | 整齐一致，但遗传上是混合的 |
| F2 | 50% | 变异最明显 |
| F3 | 25% | 能分出两三种类型 |
| F4 | 12.5% | 以一种类型为主，有少数离群株 |
| F5 | 6.25% | 基本整齐 |
| F6 及以后 | 低于 4% | 整齐程度足以用于商业生产 |
这些数字有两个局限。第一，它们只适用于育种者有意选择的性状。如果育种者只选香气、不管长势，长势可能在选育过程中变弱。第二，杂合度减半不等于达到目标，因为植株也可能在错误的等位基因上变成纯合。
下面是经验法则，不是实测得出的固定值：F4 是第一个值得拿来规划正式生产的世代，F5 及以后才真正可以预测。
你可以做的：做生产用作物时，选标明 F4 或更高世代的种子，并且育种者能拿出选育记录。记录写明选过哪些性状，你就知道哪些性状可以期待是稳定的。如果买的是 F2 或 F3 种子，要预留空间和时间来做筛选。
10. 近交系，以及“稳定”到底是什么意思
近交系是在一个家系内部反复繁育、直到能稳定遗传的一群植株。拿其中两株杂交，后代长得和亲本一样。代价是：让品系变得可预测的近交，往往也会让长势变弱。正因为如此，育种者会把两个近交系杂交成真正的 F1，这样既能恢复长势，又能保持整齐。
一个已经育成的品系，隐藏的隐性等位基因很少，因此很适合做新杂交的亲本。多元杂交种（见第 13 节）在这两点上正好相反：它藏着大量隐性等位基因，后代难以预测。
你可以做的：为自己的杂交挑亲本时，与其用一个有名的多元杂交种插条，不如选一个在你自己的试种中已经能稳定遗传的品系，从中挑一株做亲本。在你手上稳定遗传过的亲本，后代里出现的意外更少。
11. 自交种子（S1）：怎样制作，代价是什么
S1 是第一代自交种子：用一株雌株自己的花粉给它授粉。做法是育种者处理植株的一部分，让它反转并长出雄花。具体方法见制作雌性种子。这种杂交没有 Y 染色体参与，所以种子全部是雌性。
但是，S1 并不是种子形态的克隆苗。母本在许多位点上是杂合的，自交会让这些位点在她的种子里重新分离，情况和 F2 很像。
| 种植者对 S1 种子的期待 | 准确吗？ |
|---|---|
| 所有幼苗都是雌株 | 是，除非后期胁迫让植株反转 |
| 所有幼苗都和母本一模一样 | 否 |
| 可能出现隐性性状 | 是，很常见 |
| 遗传多样性在一代之内骤降 | 不一定 |
2020 年，Punja 和 Holmes 在 Frontiers in Plant Science 上发表了一项研究。他们研究的是雌雄同体花簇上结出的种子，这种花簇同时带有雌花和雄花。这些种子长出的幼苗在遗传上全部是雌性。异花授粉得到的种子，雌雄比例大约是一比一。
他们还发现，一代之后，自交群体和异花授粉群体之间遗传变异没有可测量的差别。这与“只要自交一轮，品系的遗传基础就会大幅变窄”的常见说法相矛盾。
准确理解雌雄同体的风险
雌雄同体不是简单的遗传性状，它在商业种植中的成因至今仍不太清楚。同一项 2020 年的研究报告说，在商业种植条件下，大约 5% 到 10% 的植株会在没有任何处理的情况下出现雌雄同体。更早的研究表明，赤霉素（一种植物激素）、含银化合物和环境胁迫都可能诱发它。
真正的风险在于选择。一株经处理后很容易反转的植株，说明它的反转门槛低。自交会把这种低门槛传给它的种子。所以，绝不要用未经处理就产生花粉的植株来育种。
译者注：泰国的高温、雨季的高湿度和停电都会增加胁迫，所以你看到植株在未处理的情况下产生花粉的次数，可能比凉爽国家的种植者更多。上面的原则依然适用。一株自己冒出花粉的植株，即使在其他方面是你最好的一株，也不应该做亲本。要把它的花粉囊清理出种植间，因为它的花粉仍然可能让附近的雌株结籽。
你可以做的：把每一株未经处理就产生花粉的植株记在一份书面清单上，并把它们排除在所有育种工作之外。种 S1 种子时，整个开花期要定期检查植株有没有花粉囊。这样你能在反转让整批作物结籽之前发现问题。
12. 回交（BX）：把只有插条的母株变成种子
回交解决的是一个特定问题：你有一株非常出色的植株，但它只以插条形式存在，而你想要带有它特性的种子。做法是先把它和另一株植物杂交，然后把后代一次又一次地与原来那株植物杂交。原来那株叫轮回亲本。
| 步骤 | 标记 | 预期来自轮回亲本的基因组比例 |
|---|---|---|
| 第一次杂交 | F1 | 50% |
| 第一次回交 | BX 或 BX1 | 75% |
| 第二次回交 | BX2 | 87.5% |
| 第三次回交 | BX3 | 93.75% |
| 第四次回交 | BX4 | 96.875% |
这些百分比是整个基因组的平均值，不能保证每一株幼苗都达到。更重要的是，杂合的轮回亲本永远无法通过种子被完美还原，因为杂合的基因型总会再次分离。某个名插条的 BX3 种子，是一个平均来看与它非常接近的群体，而不是一包复制品。
对种植者来说，回交能得到带有一株珍贵插条大部分特性的种子。种子比活的母株更容易保存。如果你想要的是完全相同的那株植物，就把它养成母株（母株与克隆苗），或者做组织培养，也就是把植物组织保存在实验室的无菌容器里，让它保持存活。
译者注：在泰国和东南亚，有名的插条通常在农场之间流传。从别的农场买克隆苗有三种风险：螨虫等害虫、啤酒花潜伏类病毒（HLVd），以及买到错误的栽培品种。啤酒花潜伏类病毒是一种极小的病原体，会让大麻植株生长受阻、长不大。新买的克隆苗要先放在单独的区域，检查过后再放进种植间。可以问问实验室能否检测克隆苗是否带有这种类病毒。
你可以做的：从你已经拥有并检查过的插条开始。用一个小批次做一次杂交和一次回交。然后种几株 BX1，放在母株旁边对比。这样你在投入更多世代之前，就能知道种子能接近原株到什么程度。
13. 多元杂交种：为什么很多品种名说明不了什么
多元杂交种是亲本本身也是杂交种的杂交种，往上追溯好几代，中间没有做过近交。几乎所有采用组合名称的现代栽培品种（cultivar）都是多元杂交种。所以，品种名已经预测不了什么。两个育种者可以用不同的亲本做出同名的杂交，这两批种子群体之间可能几乎没有共同点。
2021 年，Watts 等人在 Nature Plants 上发表了一项研究。他们在超过 116,000 个遗传标记上检测了大麻样本。遗传标记是 DNA 上已知的位点，可以在植株之间比较。他们还做了化学分析。总共有 297 个样本做了化学分析，其中 137 个同时有遗传和化学数据。
全基因组的遗传结构只能解释样本所贴 Sativa 与 Indica 标签中约 37% 的差异。研究人员的结论是：这些标签不能可靠地反映植株之间的亲缘关系。
这些标签部分对应的是萜烯化学，也就是香气化合物。月桂烯（myrcene）是一种常见的香气化合物，它与 Indica 标签相关，能解释标签差异中约 21% 的部分，是这项研究里最强的单项关联之一。这一规律可以追溯到合成萜烯的基因簇（萜烯合酶基因阵列）。
所以，多元杂交种的名字能大致说明育种者想要的血统，对香气类型的指示作用很弱。至于整齐度，或者它与另一株同名植株的亲缘远近，名字完全说明不了。
你可以做的：判断种子要看世代代码和育种者的记录，而不是看名字。如果你从不同育种者那里买了两包同名种子，要当作两个独立的试验来种，分别记录。不要假设它们是同一种植物。
14. 你需要多少植株、多少个世代
群体大小决定了你想要的基因型到底会不会出现在你的种植间里。下面的数字是概率，不是实测结果。它们假设各位点相互独立，并且每个位点上的等位基因是简单的显性关系，这是最理想的情况。
| 需要固定的独立位点数 | 每株幼苗的概率 | 约有 95% 把握至少得到一株所需的幼苗数 |
|---|---|---|
| 1 | 1/4 | 11 |
| 2 | 1/16 | 47 |
| 3 | 1/64 | 191 |
| 4 | 1/256 | 766 |
世代数决定了一个性状能否在品系里保持固定。Garcia-de Heer 等人（2026，Horticulture Research）做了一项单粒传研究，即每一代每株只取一粒种子自交。他们在室内用了 18 个月或更长时间，才做到第六代自交。如果在户外每季只能种一代，同样的项目大约要六年。
以下是做计划用的经验法则，不是实测得出的固定值：
- 找到一株值得保留的插条，需要 10 到 30 株，一个世代。
- 固定一个简单性状，需要 50 到 200 株，四到六个世代。
- 固定一整套植株类型，需要 200 株以上，六个或更多世代。
译者注：泰国全年的日照长度变化比温带国家小得多。在户外，光周期植株在泰国纬度下可能提早开花，这会打乱按季节安排的育种计划。在室内，你能控制光照，所以可以一代接一代连续种。结籽的植株必须留在枝上直到种子成熟，所以雨季时要密切注意霉变。
你可以做的：开始一个项目之前，先写下四件事：你想固定几个性状；按上表每一代需要多少幼苗；需要几个世代；你的空间能不能容纳这么多植株。如果容纳不下，就把目标缩减到一个性状，或者和其他会员分担工作。
15. 逐行读懂种子商品说明
| 商品说明文字 | 含义 | 在种植间里可以预期什么 |
|---|---|---|
| “首次杂交，未经测试” | 两个亲本只杂交过一次 | 变异很多，没有数据 |
| “F2，建议做表型筛选” | 坦白说明这是一个仍在分离的群体 | 差异很大，要多种一些植株 |
| “F5，稳定” | 经过多轮选择 | 基本整齐，用一次试种来确认 |
| “近交系，源自本地原生种” | 能稳定遗传 | 可预测，长势可能较弱 |
| “某名插条的 S1” | 自交 | 全部雌株，但有差异；注意反转 |
| “某名插条的 BX3” | 回交三次 | 平均来看接近原株 |
| “自动开花 F1” | 可能是首次杂交 | 检查是否每一株都真的自动开花 |
本地原生种（landrace） 是某个地区的农民长期保存的传统本地品种。关于本地区的本地原生种，请看东南亚本地原生种大麻。
最后一行谁都可以自己检验。自动开花由一个位点上的隐性等位基因决定。所以，一批制作得当的自动开花种子，应该几乎全部长成自动开花的植株。如果有相当比例的植株要等光照时间改变后才开花，说明这批种子仍在分离，标注是错的。
最后，在种满整个种植间之前，先发芽一小批试种。关于整齐度，六株实际种出来的植物比任何文字描述都更能说明问题。这个测试只花一个种植周期，而不是一整年。
译者注：自动开花测试要在室内长日照下做，也就是你在营养生长期会用的光照时间。在泰国户外，光周期植株在自然日长下可能提早开花，看起来就像自动开花，从而掩盖了标注错误的批次。六株测试要在计划种植的同一个种植间、同一个季节里做，因为同一个栽培品种在 30–35 °C 下的表现可能不同。参见为 30 °C 以上、湿度 85% 以上的房间挑选遗传材料。
你可以做的：把上面的表格抄下来，每买一包种子就填一行。做完六株测试后，补上你实际看到的情况。时间一长，这份记录就能告诉你哪些卖家的标注值得信任。
分享你的数据
已发表的研究没有覆盖许多会员的种植条件，包括热带地区的户外种植季、季风季的高湿度，以及光周期植株表现与温带数据不同的低纬度地区。你的记录正好能补上这个空白。
如果你种过一批 F2 并统计了表现型，请把数字发上来。如果某个自交品系出现了可以统计的反转比例，请连同处理方法和种植间条件一起分享。欢迎在本帖下方或育种实验室发布你的幼苗数量、分离比例、失败经历和照片。
译者注：在泰国，根据泰国公共卫生部《关于管控草药（大麻）的公告（佛历 2568 年）》（自 2025 年 6 月 26 日起生效），大麻花（ช่อดอกกัญชา）属于管控草药。禁止为大麻花做广告或在网上销售。分享数据和照片是为了学习交流，请不要在帖子里出售大麻花。
参考文献
- Punja 和 Holmes（2020）。Frontiers in Plant Science。雌雄同体花簇所结的种子、性别比例，以及自交一代后的遗传变异。
- Watts 和同事（2021）。Nature Plants。在超过 116,000 个标记上做基因分型，并与 Sativa/Indica 标签及萜烯化学进行比较。
- Garcia-de Heer 和同事（2026）。Horticulture Research。单粒传与 F1 杂交种的概念验证。
- Toth 和同事（2022）。Frontiers in Plant Science。隐性自动开花位点 Autoflower1。
本文属于 Asiannabis 社区大麻遗传与育种教育系列。内容仅供教育用途，适用于依法允许种植大麻的地区。