種子包裝上的世代代碼，可以告訴你植株之間的差異會有多大。本篇介紹育種的後段步驟：從 F3 到 F6 穩定一個品系、近交系、自交種子（S1）、回交（BX），以及多重雜交種。接著說明一個育種計畫需要多少植株和多少世代，最後逐行教你閱讀種子商品說明。
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上篇的重點名詞
- 基因型是一株植物帶有的各個基因版本。表現型是你看得到、量得到的特徵，例如株高、香氣、樹脂和開花時間。表現型由基因型和栽培條件共同決定。
- 每個基因在植株中都有兩份，父母各給一份。基因所在的位置叫做基因座（locus，複數為 loci）。同一個基因的不同版本叫做等位基因（alleles）。
- 某個基因座上的兩個等位基因相同，植株在這個基因座就是同型合子（homozygous）。兩個等位基因不同，就是異型合子（heterozygous）。
- 異型合子的親本會隨機傳下其中一個等位基因，所以它們的種子彼此不同。這種分開的現象叫做分離（segregation）。
- F1 是雜交後的第一代。真正的 F1 由兩個不同的近交系雜交而來，表現整齊一致。F2 是兩株 F1 同胞株雜交的後代，從這一代開始會出現明顯的變異。
- 自交（selfing）是指用植株自己的花粉為它授粉。
9. 第三到第五代：一步步穩定品系
從 F2 開始，育種者會挑出最接近目標的植株，讓它們彼此雜交。每多一輪近交，仍是異型合子的基因座比例大約就減少一半。
| 世代 | 自交下預期的異型合子比例 | 你在栽培室裡會看到的情況 |
|---|---|---|
| F1 | 100% | 外觀整齊，但遺傳組成是混合的 |
| F2 | 50% | 變異最明顯 |
| F3 | 25% | 可以分辨出兩到三種類型 |
| F4 | 12.5% | 以一種類型為主，夾雜少數離群株 |
| F5 | 6.25% | 大致整齊 |
| F6 及以後 | 低於 4% | 整齊度足以用於商業生產 |
這些數字有兩個限制。第一，它們只適用於育種者有在選拔的性狀。如果育種者只選香氣、不管生長勢，過程中就可能失去生長勢。第二，異型合子比例減半不等於達到目標，因為植株可能在錯誤的等位基因上變成同型合子。
以下是經驗法則，不是實測的常數：F4 是第一個值得拿來規劃生產批次的世代。到了 F5 以後，表現才真正可以預測。
你可以做的事： 如果是生產用的作物，請選擇標示 F4 或更後面世代的種子，而且育種者要能出示選拔紀錄。從紀錄可以看出選拔過哪些性狀，你就知道哪些性狀可以預期是穩定的。如果你買的是 F2 或 F3 種子，就要預留選拔需要的空間和時間。
10. 近交系，以及「穩定」的真正意思
近交系（inbred line）是在同一個家族內反覆繁殖，直到能夠「純系遺傳」（breeds true）的一群植株。從中挑兩株雜交，後代會長得和親本一樣。代價是，讓品系變得可預測的近交，通常也會降低生長勢。所以育種者會讓兩個近交系雜交，做出真正的 F1。這樣的 F1 既恢復了生長勢，表現也保持整齊。
一個已經完成的品系，殘留的隱性等位基因很少，因此很適合做為新雜交的親本。多重雜交種（見第 13 節）在這兩方面都正好相反：它藏著許多隱性等位基因，後代難以預測。
你可以做的事： 為自己的雜交挑選親本時，優先從你親自試種、已證明能純系遺傳的品系中挑選植株，而不是用一株知名的多重雜交種插枝。在你手上純系遺傳過的親本，後代比較少出現意外。
11. 自交種子（S1）：怎麼做，要付出什麼代價
S1 是第一代自交，也就是用一株雌株自己的花粉為它授粉。做法是由育種者處理植株的一部分，讓那部分性別反轉、長出雄花。具體方法請見製作雌性種子。這種雜交沒有 Y 染色體，所以種子全部是雌性。
不過，S1 並不是「種子形態的克隆苗」。母株在許多基因座上是異型合子。自交會讓這些基因座在它的種子中分離，情況和 F2 很像。
| 種植者對 S1 種子的期待 | 正確嗎？ |
|---|---|
| 所有幼苗都是雌株 | 正確，除非之後的逆境讓植株性別反轉 |
| 所有幼苗都和母株一模一樣 | 不正確 |
| 可能出現隱性性狀 | 正確，而且很常見 |
| 遺傳多樣性在一代之內大幅流失 | 不一定 |
2020 年，Punja 與 Holmes 在 Frontiers in Plant Science 期刊發表了一項研究。他們檢驗在雌雄同體花簇上結出的種子，這種花簇同時帶有雌花和雄花。這些種子長出來的幼苗在遺傳上全部是雌性。異花授粉得到的種子，則大約是一雄一雌。
他們也發現，經過一代之後，自交族群和異花授粉族群的遺傳變異沒有可測得的差異。一般常說「自交一輪就會讓品系大幅變窄」，這個結果正好相反。
雌雄同體風險的精確說明
雌雄同體不是單純的遺傳性狀，它在商業栽培中的成因至今仍不太清楚。同一份 2020 年的研究指出，在商業栽培條件下，即使沒有任何處理，也有大約 5% 到 10% 的植株會出現雌雄同體。更早的研究顯示，激勃素（gibberellic acid，一種植物荷爾蒙）、銀化合物和環境逆境都可能誘發雌雄同體。
真正的風險在於選拔。一株經過處理就很容易反轉的植株，表示它反轉的門檻很低。自交會把這個低門檻傳給它的種子。所以，絕對不要用未經處理就長出花粉的植株來育種。
譯者註：泰國的高溫、雨季的高濕度和停電都會增加植株的逆境，所以你看到植株未經處理就長出花粉的機率，可能比涼爽國家的種植者更高。這條規則仍然適用。一株自己長出花粉的植株，即使其他方面是你最好的一株，也不應該拿來當親本。把它的花粉囊清出栽培室，因為它的花粉仍可能讓附近的雌株結籽。
你可以做的事： 用書面清單記下每一株未經處理就長出花粉的植株，所有育種工作都不要用這些植株。種植 S1 種子時，整個開花期都要定期檢查植株有沒有花粉囊。這樣你就能在植株反轉、讓整批作物結籽之前發現問題。
12. 回交（BX）：把只有插枝的母株變成種子
回交（backcross）是用來解決一個特定問題的。你手上有一株非常優秀的植株，但它只以插枝的形式存在，而你想要得到帶有它特性的種子。第一步是讓它和另一株植物雜交。接著把後代一次又一次地和原本那株植物雜交，這株原始植物叫做輪迴親本（recurrent parent）。
| 步驟 | 標示 | 預期來自輪迴親本的基因組比例 |
|---|---|---|
| 第一次雜交 | F1 | 50% |
| 第一次回交 | BX 或 BX1 | 75% |
| 第二次回交 | BX2 | 87.5% |
| 第三次回交 | BX3 | 93.75% |
| 第四次回交 | BX4 | 96.875% |
這些百分比是整個基因組的平均值，並不保證每一株幼苗都是如此。更重要的是，如果輪迴親本是異型合子，它就永遠無法在種子中被完整重現，因為異型合子的基因型每次都會再分離。所以一株知名插枝的 BX3 種子，是一群平均而言和它非常相似的植株，而不是一包複製品。
對種植者來說，回交可以產出保有珍貴插枝大部分特性的種子。種子也比活的母株容易保存。如果你要的是一模一樣的植株，就把它留作母株（見母株與無性繁殖），或用組織培養保存。組織培養就是讓植物組織在無菌的實驗室容器中存活。
譯者註：在泰國和東南亞，知名的插枝通常是在農場之間互相流傳的。向其他農場購買克隆苗有三個風險：蟎類等害蟲、啤酒花潛隱類病毒（HLVd），以及拿到錯誤的栽培品種（cultivar）。啤酒花潛隱類病毒是一種極微小的病原，會讓大麻植株長不大。新的克隆苗在檢查完成之前，要放在隔離區。你可以詢問實驗室能不能幫克隆苗檢測這種類病毒。
你可以做的事： 從你已經擁有、也檢查過的插枝開始。先在一個小批次上做一次雜交和一次回交，然後把幾株 BX1 種在母株旁邊比較。這樣在投入更多世代之前，你就能先看出種子能接近原株到什麼程度。
13. 多重雜交種：為什麼很多品種名稱說明不了什麼
多重雜交種（polyhybrid）是指親本本身也是雜交種的雜交種，往上追溯好幾代都是雜交，中間沒有經過近交。幾乎所有用組合名稱命名的現代栽培品種都是多重雜交種，所以光看名稱，已經判斷不出植株會長成什麼樣子。兩位育種者可以用不同的親本植株，做出名稱相同的雜交。他們的兩批種子可能幾乎沒有共同點。
2021 年，Watts 與同事在 Nature Plants 期刊發表了一項研究。他們用超過 116,000 個遺傳標記檢測大麻樣本。遺傳標記是 DNA 上已知的位點，可以拿來比較不同植株。他們也做了化學分析。總共有 297 個樣本做了化學分析，其中 137 個樣本同時有遺傳和化學資料。
樣本被標上的 Sativa 與 Indica 標籤，只有大約 37% 的差異可以用全基因組的遺傳結構解釋。研究人員的結論是，這些標籤無法可靠地反映植株之間的親緣有多近。
這些標籤有一部分反映的是萜烯的化學組成，也就是香氣化合物。月桂烯（myrcene）是一種常見的香氣化合物，它和 Indica 標籤有關聯。它可以解釋大約 21% 的標籤差異，是這項研究中最強的單一關聯之一。這個關聯可以追溯到負責製造萜烯的基因群（萜烯合成酶基因陣列，terpene synthase gene arrays）。
所以，多重雜交種的名稱可以讓你大致知道育種者想要的血統，但很難看出香氣類型。名稱也完全無法告訴你植株整不整齊，或它和另一株同名植株的親緣有多近。
你可以做的事： 判斷種子時，看世代代碼和育種者的紀錄，而不是看名稱。如果你向不同的育種者買了兩包同名的種子，就把它們當成兩個獨立的試種，分別記錄。不要假設它們是同一種植物。
14. 你需要多少植株、多少世代
族群大小決定你想要的基因型會不會出現在你的栽培室裡。下表的數字是機率，不是實測結果。計算時假設各基因座彼此獨立，而且每個基因座上的等位基因都是單純的顯性，這是最理想的情況。
| 需要固定的獨立基因座數 | 每株幼苗符合的機率 | 想有約 95% 機率至少得到一株所需的幼苗數 |
|---|---|---|
| 1 | 4 分之 1 | 11 |
| 2 | 16 分之 1 | 47 |
| 3 | 64 分之 1 | 191 |
| 4 | 256 分之 1 | 766 |
世代數決定一個性狀能不能在品系中穩定保留。Garcia-de Heer 與同事（2026，Horticulture Research）做了一項單粒傳（single-seed descent）研究，每一代每株只取一粒種子繼續自交。在室內，他們花了 18 個月以上才做到第六代自交。如果在戶外每季只能做一代，同樣的計畫大約需要六年。
以下是規劃用的經驗法則，不是實測的常數：
- 找到一株值得長期保留的插枝，需要 10 到 30 株、一個世代。
- 固定一個簡單的性狀，需要 50 到 200 株，歷經四到六代。
- 固定整體植株類型，需要 200 株以上，歷經六代以上。
譯者註：泰國一年之中日照長度的變化，比溫帶國家小得多。在戶外，光週期植株在泰國的緯度可能提早開花，打亂依照季節安排的育種計畫。在室內，光照由你控制，所以可以一代接一代連續進行。結了種子的植株必須讓種子留在莖上直到成熟，所以在雨季要密切注意有沒有發霉。
你可以做的事： 開始一個計畫之前，先寫下四件事：你想固定的性狀數量、依照上表每一代需要的幼苗數、需要的世代數，以及你的空間放不放得下這麼多植株。如果放不下，就把目標縮小到一個性狀，或和其他會員分工合作。
15. 逐行閱讀種子商品說明
| 商品說明文字 | 意思 | 在栽培室裡可以預期的情況 |
|---|---|---|
| 「首次雜交，未經測試」（First cross, untested） | 兩個親本只雜交過一次 | 變異很大，沒有數據 |
| 「F2，建議挑選表現型」（F2, pheno hunt recommended） | 誠實標示、仍在分離的族群 | 表現差異很大，要種很多株 |
| 「F5，穩定」（F5, stable） | 經過好幾輪選拔 | 大致整齊，要用試種確認 |
| 「近交系，源自本地原生種」（Inbred line, landrace-derived） | 能純系遺傳 | 可預測，但生長勢可能較弱 |
| 「某知名插枝的 S1」（S1 of a named cutting） | 自交 | 全為雌株，但有變異；注意性別反轉 |
| 「某知名插枝的 BX3」（BX3 of a named cutting） | 回交三次 | 平均而言接近原株 |
| 「自動開花 F1」（Autoflower F1） | 可能只是首次雜交 | 確認每一株是否真的自動開花 |
本地原生種（landrace）是某個地區的農民長期保存下來的傳統在地品種。關於本區的本地原生種，請見東南亞本地原生種大麻。
表格最後一列，任何人都可以自己驗證。自動開花是由單一基因座上的一個隱性等位基因造成的。所以，一個正確製作的自動開花批次，應該幾乎全部都是自動開花的植株。如果有相當比例的植株要等光照時間改變後才開花，就表示這個批次仍在分離，標示有誤。
最後，在種滿整間栽培室之前，先讓一小批次種子發芽試種。六株植物告訴你的整齊度，比任何描述都多。這個試驗只花一個栽培週期，而不是一整年。
譯者註：自動開花測試要在室內、長日照下進行，也就是使用營養生長期的光照時間。在泰國戶外的自然日照下，光週期植株可能提早開花。它們看起來就會像自動開花品種，讓你看不出批次標示有誤。六株試種要在和預定作物相同的栽培室、相同的季節進行，因為同一個栽培品種在 30–35 °C 下的表現可能不一樣。請見為 30 °C 以上、85% 濕度的栽培室挑選遺傳品系。
你可以做的事： 把上面的表格抄下來，每買一包種子就填一列。做完六株試種後，補上你實際看到的情況。時間一久，這份紀錄就能告訴你哪些賣家的標示值得信任。
分享你的數據
已發表的研究沒有涵蓋許多會員實際的栽培條件，例如熱帶的戶外季節、季風帶來的高濕度，以及低緯度地區。在低緯度地區，光週期植株的表現和溫帶的數據不同。你的紀錄可以補上這個缺口。
如果你種過一批 F2，也統計了各種表現型，請貼出數字。如果某個自交品系出現了性別反轉，而且你算得出比例，請把比例連同處理方法和栽培室條件一起分享。請把你的幼苗數、分離比例、失敗經驗和照片貼在本主題下方，或貼到育種實驗室。
譯者註：在泰國，依據泰國公共衛生部《管控草藥（大麻）公告（佛曆 2568 年）》，大麻花（ช่อดอกกัญชา）屬於管控草藥。這項公告自 2025 年 6 月 26 日起生效。大麻花禁止廣告，也禁止線上販售。請以學習為目的分享數據和照片，不要在貼文中提供大麻花出售。
參考文獻
- Punja 與 Holmes（2020）。Frontiers in Plant Science。雌雄同體花簇所結的種子、性別比例，以及一代自交後的遺傳變異。
- Watts 等人（2021）。Nature Plants。以超過 116,000 個標記進行基因分型，並與 Sativa/Indica 標籤及萜烯化學組成比較。
- Garcia-de Heer 等人（2026）。Horticulture Research。單粒傳與 F1 雜交種的概念驗證。
- Toth 等人（2022）。Frontiers in Plant Science。隱性自動開花基因座 Autoflower1。
本文是 Asiannabis Community 大麻遺傳學與育種教育系列的一部分。內容僅供教育用途，適用於大麻栽培合法的地區。