大麻(Cannabis sativa L.)是雌雄异株植物。雄花和雌花通常长在不同的植株上。不过,有些植株会同时长出两种花,这种植株叫雌雄同体(俗称“herm”),相当常见。如果漏掉一株,它的花粉会让整批作物结籽,收成的价值也会下降。
本文讲四件事:植株的性别怎样决定、怎样尽早辨别、植株为什么会变成雌雄同体,以及怎样预防。标有“译者注”的段落补充了泰国和东南亚的具体情况。
本季要做的五件事
- 每个周期开始前,检查开花室有没有漏光。应激型雌雄同体最常见的原因,就是黑暗期漏光。
- 开花头两周,每天逐株检查。目的是在雄花开放、散出花粉之前把它找出来。
- 开花室温度保持在20–26 °C,绝不超过28 °C。开花期长时间处在30 °C以上的植株,更容易变成雌雄同体。
- 清除所有遗传性雌雄同体植株。绝不要从这种植株上取插条或留种,因为这个性状会遗传给下一代。
- 按品种和种子批次,简单记录每次出现的雌雄同体。几个周期之后,从记录就能看出哪些遗传材料是稳定的。
1. 大麻的性别是怎样决定的
三类植株
- 雌株(
): 长出种植者采收的花苞(成簇的花)。雌花的大麻素含量最高。大麻素是大麻中的活性成分,例如THC和CBD。 - 雄株(
): 长出花粉囊,不长花苞。一株雄株就能给整间种植室授粉。一项研究发现,受精的花与未授粉的花相比,总大麻素含量在富含THC的植株中低约75%,在富含CBD的植株中低约60%(Feder et al., 2021)。 - 雌雄同体: 同一植株上既有雄花也有雌花,分两种。真正的雌雄同体由基因决定。应激诱发的雌雄同体是植株对环境作出的反应。第3节会分别讲这两种。
XX/XY系统
大麻和人类一样有性染色体:XX植株是雌株,XY植株是雄株。X染色体上有很大一段不与Y染色体交换DNA。这段区域叫“非重组区”,在长期演化中让两条染色体变得差别很大。
Prentout et al.(2020)认为,大麻的这对XY染色体可能是迄今有记录的最古老的植物性染色体系统。后续研究(Prentout et al., 2021)发现,啤酒花(Humulus)也有同一对性染色体。这件事对种植的实际意义在于:雄性由Y染色体携带。实验室可以寻找只存在于Y染色体上的一段DNA,在幼苗阶段就认出雄株(见第2节)。
Monoecy1:X染色体上的一个与性别有关的区域(2025)
有些品种是雌雄同株(monoecious),每一株通常同时开雄花和雌花。另一些是雌雄异株(dioecious),雄株和雌株分开。爱尔兰都柏林大学学院(University College Dublin)的一个团队,与法国的CNRS(法国国家科学研究中心)和巴黎-萨克雷大学(Université Paris-Saclay)合作,寻找造成这种差别的基因。这项研究(Toscani et al.)在2025年7月以预印本形式发布,2026年正式发表在期刊 New Phytologist 上(doi:10.1111/nph.71185)。
团队用的方法叫QTL定位(QTL mapping):研究人员先让植株杂交,记录后代的某个性状,再找出跟这个性状一起遗传的那段染色体。他们把找到的区域命名为Monoecy1:
- 它位于X染色体上,在性染色体中最古老、分化最大的那一部分。
- 在约60,000个DNA“字母”(碱基)的范围内,有三个候选基因:CsREM16、lncREM16和CsKAN4。
- CsREM16和CsKAN4与已知的转录因子基因相近,这类基因负责开启或关闭其他基因。lncREM16是长链非编码RNA基因,只产生RNA,不产生蛋白质。
- 作者提出,这三个基因共同控制两件事:植株是雄还是雌,以及是雌雄同株还是雌雄异株。论文标题说的是这些基因“可能”(potentially)控制性别。它们的作用还没有经过实验证实。
也就是说,研究人员找到了这个区域,但还没有证明到底是哪个基因在起作用。所以,现在还没有任何种子能凭这项研究保证不出雌雄同体。要判断哪些遗传材料稳定,最好的依据仍然是你自己按品种做的雌雄同体记录。
乙烯与CsETR1受体
乙烯是一种植物激素,由植株以气体形式释放。乙烯水平高会抑制雄花,植株就保持雌性。CsETR1是乙烯受体的基因。乙烯受体是一种蛋白质,植物细胞靠它感知乙烯。
硫代硫酸银(STS)会阻断这个受体。雌株(XX)经STS处理后,会长出雄花。这些花粉只带X染色体,所以结出的种子都是雌性,也就是雌性种子 (feminized)。第4节会比较制作雌性种子的两种常用方法。
2. 怎样辨别植株的性别
观察预花
预花是植株正式开花前长出的第一批小花。预花长在节点上,也就是叶柄与主茎相接的地方,通常在营养生长期第4–6周出现。雌性预花会露出雌蕊,看上去像一两根细细的白毛。雄性预花是长在短柄上的小圆形花粉囊。
肉眼看预花判断性别,准确率约为85–90%,也就是大约每十次判断可能错一次。这种方法不花钱,适合小规模种植者。用放大镜看,细小的部位会清楚得多。
译者注:在泰国户外,全年日照长度都比较接近12小时。所以,光周期植株可能比温带国家的指南说的更早开花。参见为什么在泰国的纬度下,光周期植株会提早开花。户外植株要在第4–6周之前就开始检查节点,免得预花提早出现时你没注意到。
从种子开始用12小时光照催花
这种方法从第一天起就给幼苗12小时光照、12小时黑暗(“从种子开始12/12”)。这样会迫使植株提早开花,大约第10–14天就能看出性别,准确率约为95%。这个方法不花钱,但会让植株受到应激,产量也会减少。它适合需要筛选大量植株的种植者。
实验室DNA检测:最准确的方法
PCR(聚合酶链式反应)是一种实验室方法,把一小段DNA反复复制,直到数量多到可以检测出来。鉴定性别时,实验室会寻找Y染色体上的雄性标记,例如SCAR标记和MADC2标记。SCAR(序列特征扩增区域)是DNA标记的一种。检测到这个标记,植株就是雄株。
- 准确率:针对MADC2标记的qPCR检测,在约8,200份叶片样本上做过核对,准确率超过98.5%(Torres et al., 2022)。
- 时间:从第5–7天起就能检测,即子叶期(幼苗只有最早那两片圆形子叶的时候)。
- 费用:每份样本5–15美元。
- 最适合:商业种植者和育种者。
| 检查预花 | 从种子开始12/12 | 实验室DNA检测(PCR) | |
|---|---|---|---|
| 准确率 | 85–90% | 约95% | 超过98.5% |
| 何时能知道性别 | 营养生长期第4–6周 | 第10–14天 | 第5–7天 |
| 每株费用 | 免费 | 免费(但会损失产量) | 5–15美元 |
| 最适合 | 小规模种植者 | 筛选大量植株 | 商业种植者和育种者 |
译者注:我们无法确认泰国有哪些实验室提供大麻PCR性别检测,也无法确认价格。请直接向实验室询问每份样本的价格、需要哪种样本,以及多久出结果。每家实验室的规定都不一样,所以取样之前要先问清楚样本怎样采集、保存和寄送。给每株幼苗编号,并在它的样本上标同一个编号。不这样做,你就没法把结果对应到正确的植株。你可以在B2B服务:实验室、物流与委托代工向其他种植者打听实验室。
译者注:如果做实验室检测对你来说不现实,还有两种办法可以避开雄株。一是从你核实过的卖家那里买雌性种子。二是从你已有的雌株上剪插条生根(母株与扦插繁殖)。从其他农场买来的克隆苗要小心,它们可能把害虫、啤酒花潜伏类病毒(HLVd)或错误的品种带进你的种植场。
3. 雌雄同体与“香蕉”(nanners)
雌雄同体植株通常看起来像雌株,只是同时长出了雄花。这些雄花可能是节点上完整的花粉囊,和雄株上的一样。也可能是“nanners”(“bananas”的简称,意思是“香蕉”)。nanners是从花苞里直直伸出来的黄色或浅绿色小型雄性结构。和花粉囊一样,它们会把花粉撒到同一植株和附近的植株上。
遗传性雌雄同体
原文说,遗传性雌雄同体来自突变的Mo1等位基因(基因变体),或者来自不稳定的遗传背景。一项研究检查了三个商业品种,5–10%的受检植株出现了雌雄同体花(Punja & Holmes, 2020)。这个性状会遗传给下一代。发现这类植株要立即清除,绝不要用作母株,也不要用来育种。
第1节已经说过,Monoecy1背后的基因还没有经过实验证实。我们没有找到任何研究使用“Mo1”这个名称,也没有找到研究把它的某个变体与药用型大麻的雌雄同体联系起来。请把“突变的Mo1等位基因”当作一种有待验证的说法,不要当作已经证实的原因。
应激型雌雄同体:五个原因
激素怎样决定开哪种花
植株开哪种花由激素控制。生长素(一种生长激素)水平高,有利于开雌花。赤霉素(另一种生长激素)水平高,有利于开雄花。乙烯的作用相当于“雌性激素”。植株受到应激时,乙烯下降、赤霉素上升,雄花就长出来了。
原文把这解释为一种求生机制:受到应激的植株会自己产生花粉,保证还能结籽。所以上面五个原因说到底都是应激。消除了应激,大部分诱因也就没有了。
译者注:下面是这些原因在泰国和东南亚的具体表现,以及各自的应对办法:
- 户外和温室的夜间光线。 路灯、防盗灯和附近民宅的灯光,可能照到正在开花的植株。要给植株挡住这些光,或者换个地方种。遮光温室的遮光布一旦破了就会漏光,所以每次暴风雨过后都要检查遮光布。
- 停电。 机械定时器在停电时会停走,来电后时间就慢了。灯可能因此在植株的“夜晚”亮起来。每次停电后都要检查定时器的时间。雨季暴风雨多,这一点尤其重要。带后备电池的数字定时器能保持正确的时间。
- 高温。 室外30–35 °C时,要把房间保持在20–26 °C,需要事先规划好环境控制。制冷设备要按实际热负荷来选(泰国开花室的空调与除湿机选型)。把开灯时间放在室外较凉的夜间,可以减轻空调的负担。最高/最低温度计能告诉你,你不在时遇上停电,房间最热到过多少度。
- 遗传。 如果没办法把房间保持在30 °C以下,就选在高温下表现好的遗传材料(为30 °C以上的房间挑选遗传材料)。
筛查雌雄同体,以及发现后怎么办
- 开花头两周,每天逐株检查。采收前的最后几周再检查一遍花苞,因为采收太晚会长出nanners。
- 搬动长了雄花的植株之前,先用塑料袋把它罩住,免得花粉抖落到其他植株上。
- 每发现一株雌雄同体,都记下日期、品种和房间条件,包括温度、光照时间表和有没有停电。这样你就能判断它属于哪一类。如果同一房间、同一品种里只有一株变成雌雄同体,其他都正常,原因多半是遗传。如果停电或热浪之后,许多不同品种都出现了雌雄同体,就先解决应激问题。
- 有些育种者会故意给植株施加应激,在留母株之前看看哪些会变成雌雄同体。原文没有给出具体做法,我们也没有找到已经发表并经过测试的方案。请依靠你自己连续几个周期的记录。
4. 制作雌性种子:硫代硫酸银还是胶体银
两种方法都是用银阻断雌株上的乙烯受体,让雌株产生花粉(见第1节)。胶体银是悬浮在水里的极细银颗粒。
硫代硫酸银(STS)
- 雌化率:99.7–99.9%。
- 喷2–3次,每次间隔5–7天。
- 喷过的植株绝不能食用或吸食。
胶体银
- 雌化率:95–99%。
- 连续14–21天,每天喷一次。
- 在家就能轻松自制。
| STS | 胶体银 | |
|---|---|---|
| 雌化率 | 99.7–99.9% | 95–99% |
| 喷施 | 2–3次 | 每天喷,连续14–21天 |
| 最适合 | 专业育种者 | 家庭种植者 |
第1节链接的STS专题,逐步讲解了这两种方法。
译者注:每种化学品用之前都要读它的安全数据表(SDS)。配药和喷药时要戴手套、护目镜和口罩。处理植株要在单独的空间喷药,免得药雾飘到正在开花的作物上,让它们也产生花粉。处理过的植株,花绝不能食用、出售或提供给别人。剩下的药液不要倒进下水道或河沟,要问供应商怎样处理。
译者注:STS是用硝酸银和硫代硫酸钠配成的。购买、储存和使用这两种化学品分别适用哪些泰国法规,要问供应商。找供应商可以问泰国的官方实验室化学品经销商,也可以在育种实验室(Breeders Lab)版块问其他种植者。先拿一株雌株或一根枝条试做。这样你在拿整批作物冒险之前,就已经掌握了方法。
5. 按种植规模管理植株性别
| 规模 | 种子类型 | 怎样检查性别 | 备注 |
|---|---|---|---|
| 个人(1–10株) | 雌性种子 | 检查预花 | 开花第一周每天检查 |
| 中等(10–50株) | 雌性种子 + 常规种子 (regular seed) | 实验室DNA检测 + 检查预花 | 常规种子用实验室检测 |
| 商业(50株以上) | 雌性种子(用STS制作) | 必须做实验室DNA检测 | 一株雄株就可能毁掉整批作物 |
| 育种 | 常规种子 | 实验室DNA检测 + 表型(植株看得见的性状) | 户外要让雄株远离正在开花的雌株 |
译者注:户外雄株要隔多远才安全,并没有一个公认的统一标准。各国工业大麻种子认证规则规定的隔离距离,从几米到1,500米以上不等,取决于国家和种子等级。花粉随风传播,附近农场的雄株也可能给你的植株授粉。在室内,要把雄株放在单独的房间,并使用独立的通风系统。从雄株房间进开花室之前要换衣服。
预防雌雄同体检查清单
- ✓ 每个周期开始前检查漏光。 关灯后在密闭的房间里站几分钟,寻找任何光点。发现一处就封好一处,因为漏光是应激型雌雄同体的主要原因。
- ✓ 开花期温度保持在20–26 °C,最高不超过28 °C。 这样能和30 °C的应激区保持足够距离。
- ✓ 保持pH稳定:水培控制在±0.3以内,土培控制在±0.5以内。 这些范围比会诱发雌雄同体的±1.0波动严格得多。
- ✓ 按时采收。 花苞留得太久会长出nanners。
- ✓ 选择稳定的遗传材料。 稳定的品系出现遗传性雌雄同体的情况更少。
- ✓ 开花头两周每天检查。 这样能在雄花开放之前发现它们。上表写的是开花第一周每天检查,这里把时间延长到两周。
6. 值得关注的研究(2024–2026)
- 用CRISPR-Cas9编辑Monoecy1基因,培育不会变成雌雄同体的品种。 CRISPR-Cas9是一种基因编辑工具,能在选定的位置切断DNA。对种植者来说,期望的结果是不会变成雌雄同体的遗传材料。第1节已经说明,关键基因还没有得到证实,所以这目前还只是一个研究方向。我们没有找到任何在大麻中编辑这些基因的已发表研究。市面上也还没有相关产品。眼下请继续选择稳定的遗传材料。
- 用表观遗传标记预测“雌雄同体倾向”。 表观遗传标记是DNA上的化学标签,会改变基因的使用方式,但不改变DNA序列本身。基于这类标记的检测,可以在你投入时间之前就标出容易变成雌雄同体的植株。我们没有找到市售的这类检测,关于DNA甲基化与雌雄同体的研究也还在早期阶段。将来如果出现这类检测,你的雌雄同体记录可以帮你判断它是否可靠。
- 田间DNA检测(LAMP检测),约30分钟出结果,所需设备很少。 LAMP(环介导等温扩增)在一个恒定的温度下复制DNA,所以不需要整套实验室仪器。一项研究中,针对雄性标记的LAMP检测在65 °C下30分钟后出结果,但只试过少量样本,还需要更多验证(Torres et al., 2022)。我们无法确认泰国是否提供大麻LAMP性别检测。可以先问你合作的实验室。真正依靠它之前,先用一小批样本和标准实验室检测做对比。
- 用人工智能识别照片中的预花。 我们没有找到给出其准确率的已发表研究。只把它当作参考意见,性别还要靠肉眼或检测来确认。
泰国法律说明
本文仅供教育和科学用途。根据泰国公共卫生部《管控草药(大麻)公告》佛历2568年,大麻花(ช่อดอกกัญชา)属于管控草药。该公告依据《泰国传统医药保护法》佛历2542年(1999年)发布,自2025年6月26日起生效。大麻花只能凭PT 33(ภ.ท. 33)处方出售,每次最多30天的用量。禁止为大麻花做广告,也禁止在网上销售。
2026年又出台了佛历2569年的两项部级条例。《管控草药部级条例(第2号)》佛历2569年于2026年4月30日生效,收紧了大麻花许可证的审批标准。《大麻或工业大麻提取物部级条例》佛历2569年于2026年4月26日生效。
大麻花的商业销售、加工和出口都必须持有许可证。PT 33是配发大麻花用的处方表格,不是种植许可。根据1999年该法第78条,无证销售或加工管控草药,可处1年以下监禁和/或20,000泰铢以下罚款。不允许以娱乐用途为目的出售大麻花。
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参考文献
- Prentout, D. et al. (2020). An efficient RNA-seq-based segregation analysis identifies the sex chromosomes of Cannabis sativa. Genome Research, 30(2), 164–172. doi:10.1101/gr.251207.119
- Prentout, D. et al. (2021). Plant genera Cannabis and Humulus share the same pair of well-differentiated sex chromosomes. New Phytologist, 231(4), 1599–1611.
- Toth, J.A. et al. (2020). Development and validation of genetic markers for sex and cannabinoid chemotype in Cannabis sativa L. GCB Bioenergy, 12(3), 213–222. doi:10.1111/gcbb.12667
- Mohan Ram, H.Y. & Sett, R. (1982). Induction of fertile male flowers in genetically female Cannabis sativa plants by silver nitrate and silver thiosulphate anionic complex. Theoretical and Applied Genetics, 62, 369–375. doi:10.1007/BF00275107
- Divashuk, M.G. et al. (2014). Molecular cytogenetic characterization of the dioecious Cannabis sativa with an XY chromosome sex determination system. PLoS ONE, 9(1), e85118.
- Mandolino, G. et al. (1999). Identification of DNA markers linked to the male sex in dioecious hemp (Cannabis sativa L.). Theoretical and Applied Genetics, 98, 86–92. doi:10.1007/s001220051043
- Toscani, M., Malik, A., Riera-Begue, A., Dowling, C., Rougemont, Q., Rodríguez de la Vega, R.C., Giraud, T., Schilling, S. & Melzer, R. (2026). Three closely linked X-chromosomal genes potentially control sex determination in Cannabis sativa. New Phytologist. doi:10.1111/nph.71185(预印本发布于2025年7月)。
- Feder, C.L. et al. (2021). Fertilization following pollination predominantly decreases phytocannabinoids accumulation and alters the accumulation of terpenoids in Cannabis inflorescences. Frontiers in Plant Science, 12, 753847. doi:10.3389/fpls.2021.753847
- Torres, A. et al. (2022). High-throughput methods to identify male Cannabis sativa using various genotyping methods. Journal of Cannabis Research, 4, 57.
- Punja, Z.K. & Holmes, J.E. (2020). Hermaphroditism in marijuana (Cannabis sativa L.) inflorescences – impact on floral morphology, seed formation, progeny sex ratios, and genetic variation. Frontiers in Plant Science, 11, 718. doi:10.3389/fpls.2020.00718