大麻植株的性别:分辨雄株、雌株与雌雄同体、DNA检测,以及如何预防雌雄同体

大麻(Cannabis sativa L.)是雌雄异株植物。雄花和雌花通常长在不同的植株上。不过,有些植株会同时长出两种花,这种植株叫雌雄同体(俗称“herm”),相当常见。如果漏掉一株,它的花粉会让整批作物结籽,收成的价值也会下降。

本文讲四件事:植株的性别怎样决定、怎样尽早辨别、植株为什么会变成雌雄同体,以及怎样预防。标有“译者注”的段落补充了泰国和东南亚的具体情况。

本季要做的五件事

  1. 每个周期开始前,检查开花室有没有漏光。应激型雌雄同体最常见的原因,就是黑暗期漏光。
  2. 开花头两周,每天逐株检查。目的是在雄花开放、散出花粉之前把它找出来。
  3. 开花室温度保持在20–26 °C,绝不超过28 °C。开花期长时间处在30 °C以上的植株,更容易变成雌雄同体。
  4. 清除所有遗传性雌雄同体植株。绝不要从这种植株上取插条或留种,因为这个性状会遗传给下一代。
  5. 按品种和种子批次,简单记录每次出现的雌雄同体。几个周期之后,从记录就能看出哪些遗传材料是稳定的。

1. 大麻的性别是怎样决定的

三类植株

  • 雌株(:female_sign:): 长出种植者采收的花苞(成簇的花)。雌花的大麻素含量最高。大麻素是大麻中的活性成分,例如THC和CBD。
  • 雄株(:male_sign:): 长出花粉囊,不长花苞。一株雄株就能给整间种植室授粉。一项研究发现,受精的花与未授粉的花相比,总大麻素含量在富含THC的植株中低约75%,在富含CBD的植株中低约60%(Feder et al., 2021)。
  • 雌雄同体: 同一植株上既有雄花也有雌花,分两种。真正的雌雄同体由基因决定。应激诱发的雌雄同体是植株对环境作出的反应。第3节会分别讲这两种。

XX/XY系统

大麻和人类一样有性染色体:XX植株是雌株,XY植株是雄株。X染色体上有很大一段不与Y染色体交换DNA。这段区域叫“非重组区”,在长期演化中让两条染色体变得差别很大。

Prentout et al.(2020)认为,大麻的这对XY染色体可能是迄今有记录的最古老的植物性染色体系统。后续研究(Prentout et al., 2021)发现,啤酒花(Humulus)也有同一对性染色体。这件事对种植的实际意义在于:雄性由Y染色体携带。实验室可以寻找只存在于Y染色体上的一段DNA,在幼苗阶段就认出雄株(见第2节)。

Monoecy1:X染色体上的一个与性别有关的区域(2025)

有些品种是雌雄同株(monoecious),每一株通常同时开雄花和雌花。另一些是雌雄异株(dioecious),雄株和雌株分开。爱尔兰都柏林大学学院(University College Dublin)的一个团队,与法国的CNRS(法国国家科学研究中心)和巴黎-萨克雷大学(Université Paris-Saclay)合作,寻找造成这种差别的基因。这项研究(Toscani et al.)在2025年7月以预印本形式发布,2026年正式发表在期刊 New Phytologist 上(doi:10.1111/nph.71185)。

团队用的方法叫QTL定位(QTL mapping):研究人员先让植株杂交,记录后代的某个性状,再找出跟这个性状一起遗传的那段染色体。他们把找到的区域命名为Monoecy1:

  • 它位于X染色体上,在性染色体中最古老、分化最大的那一部分。
  • 在约60,000个DNA“字母”(碱基)的范围内,有三个候选基因:CsREM16、lncREM16和CsKAN4。
  • CsREM16和CsKAN4与已知的转录因子基因相近,这类基因负责开启或关闭其他基因。lncREM16是长链非编码RNA基因,只产生RNA,不产生蛋白质。
  • 作者提出,这三个基因共同控制两件事:植株是雄还是雌,以及是雌雄同株还是雌雄异株。论文标题说的是这些基因“可能”(potentially)控制性别。它们的作用还没有经过实验证实。

也就是说,研究人员找到了这个区域,但还没有证明到底是哪个基因在起作用。所以,现在还没有任何种子能凭这项研究保证不出雌雄同体。要判断哪些遗传材料稳定,最好的依据仍然是你自己按品种做的雌雄同体记录。

乙烯与CsETR1受体

乙烯是一种植物激素,由植株以气体形式释放。乙烯水平高会抑制雄花,植株就保持雌性。CsETR1是乙烯受体的基因。乙烯受体是一种蛋白质,植物细胞靠它感知乙烯。

硫代硫酸银(STS)会阻断这个受体。雌株(XX)经STS处理后,会长出雄花。这些花粉只带X染色体,所以结出的种子都是雌性,也就是雌性种子 (feminized)。第4节会比较制作雌性种子的两种常用方法。

2. 怎样辨别植株的性别

观察预花

预花是植株正式开花前长出的第一批小花。预花长在节点上,也就是叶柄与主茎相接的地方,通常在营养生长期第4–6周出现。雌性预花会露出雌蕊,看上去像一两根细细的白毛。雄性预花是长在短柄上的小圆形花粉囊。

肉眼看预花判断性别,准确率约为85–90%,也就是大约每十次判断可能错一次。这种方法不花钱,适合小规模种植者。用放大镜看,细小的部位会清楚得多。

译者注:在泰国户外,全年日照长度都比较接近12小时。所以,光周期植株可能比温带国家的指南说的更早开花。参见为什么在泰国的纬度下,光周期植株会提早开花。户外植株要在第4–6周之前就开始检查节点,免得预花提早出现时你没注意到。

从种子开始用12小时光照催花

这种方法从第一天起就给幼苗12小时光照、12小时黑暗(“从种子开始12/12”)。这样会迫使植株提早开花,大约第10–14天就能看出性别,准确率约为95%。这个方法不花钱,但会让植株受到应激,产量也会减少。它适合需要筛选大量植株的种植者。

实验室DNA检测:最准确的方法

PCR(聚合酶链式反应)是一种实验室方法,把一小段DNA反复复制,直到数量多到可以检测出来。鉴定性别时,实验室会寻找Y染色体上的雄性标记,例如SCAR标记和MADC2标记。SCAR(序列特征扩增区域)是DNA标记的一种。检测到这个标记,植株就是雄株。

  • 准确率:针对MADC2标记的qPCR检测,在约8,200份叶片样本上做过核对,准确率超过98.5%(Torres et al., 2022)。
  • 时间:从第5–7天起就能检测,即子叶期(幼苗只有最早那两片圆形子叶的时候)。
  • 费用:每份样本5–15美元。
  • 最适合:商业种植者和育种者。
检查预花 从种子开始12/12 实验室DNA检测(PCR)
准确率 85–90% 约95% 超过98.5%
何时能知道性别 营养生长期第4–6周 第10–14天 第5–7天
每株费用 免费 免费(但会损失产量) 5–15美元
最适合 小规模种植者 筛选大量植株 商业种植者和育种者

译者注:我们无法确认泰国有哪些实验室提供大麻PCR性别检测,也无法确认价格。请直接向实验室询问每份样本的价格、需要哪种样本,以及多久出结果。每家实验室的规定都不一样,所以取样之前要先问清楚样本怎样采集、保存和寄送。给每株幼苗编号,并在它的样本上标同一个编号。不这样做,你就没法把结果对应到正确的植株。你可以在B2B服务:实验室、物流与委托代工向其他种植者打听实验室。

译者注:如果做实验室检测对你来说不现实,还有两种办法可以避开雄株。一是从你核实过的卖家那里买雌性种子。二是从你已有的雌株上剪插条生根(母株与扦插繁殖)。从其他农场买来的克隆苗要小心,它们可能把害虫、啤酒花潜伏类病毒(HLVd)或错误的品种带进你的种植场。

3. 雌雄同体与“香蕉”(nanners)

雌雄同体植株通常看起来像雌株,只是同时长出了雄花。这些雄花可能是节点上完整的花粉囊,和雄株上的一样。也可能是“nanners”(“bananas”的简称,意思是“香蕉”)。nanners是从花苞里直直伸出来的黄色或浅绿色小型雄性结构。和花粉囊一样,它们会把花粉撒到同一植株和附近的植株上。

遗传性雌雄同体

原文说,遗传性雌雄同体来自突变的Mo1等位基因(基因变体),或者来自不稳定的遗传背景。一项研究检查了三个商业品种,5–10%的受检植株出现了雌雄同体花(Punja & Holmes, 2020)。这个性状会遗传给下一代。发现这类植株要立即清除,绝不要用作母株,也不要用来育种。

第1节已经说过,Monoecy1背后的基因还没有经过实验证实。我们没有找到任何研究使用“Mo1”这个名称,也没有找到研究把它的某个变体与药用型大麻的雌雄同体联系起来。请把“突变的Mo1等位基因”当作一种有待验证的说法,不要当作已经证实的原因。

应激型雌雄同体:五个原因

  1. 黑暗期漏光。 这是头号原因。
  2. 开花期长时间温度超过30 °C。
  3. 严重缺钾(K)。
  4. 采收太晚。 花苞留得太久,会开始长出nanners。
  5. 根区pH波动超过±1.0。

激素怎样决定开哪种花

植株开哪种花由激素控制。生长素(一种生长激素)水平高,有利于开雌花。赤霉素(另一种生长激素)水平高,有利于开雄花。乙烯的作用相当于“雌性激素”。植株受到应激时,乙烯下降、赤霉素上升,雄花就长出来了。

原文把这解释为一种求生机制:受到应激的植株会自己产生花粉,保证还能结籽。所以上面五个原因说到底都是应激。消除了应激,大部分诱因也就没有了。

译者注:下面是这些原因在泰国和东南亚的具体表现,以及各自的应对办法:

  • 户外和温室的夜间光线。 路灯、防盗灯和附近民宅的灯光,可能照到正在开花的植株。要给植株挡住这些光,或者换个地方种。遮光温室的遮光布一旦破了就会漏光,所以每次暴风雨过后都要检查遮光布。
  • 停电。 机械定时器在停电时会停走,来电后时间就慢了。灯可能因此在植株的“夜晚”亮起来。每次停电后都要检查定时器的时间。雨季暴风雨多,这一点尤其重要。带后备电池的数字定时器能保持正确的时间。
  • 高温。 室外30–35 °C时,要把房间保持在20–26 °C,需要事先规划好环境控制。制冷设备要按实际热负荷来选(泰国开花室的空调与除湿机选型)。把开灯时间放在室外较凉的夜间,可以减轻空调的负担。最高/最低温度计能告诉你,你不在时遇上停电,房间最热到过多少度。
  • 遗传。 如果没办法把房间保持在30 °C以下,就选在高温下表现好的遗传材料(为30 °C以上的房间挑选遗传材料)。

筛查雌雄同体,以及发现后怎么办

  • 开花头两周,每天逐株检查。采收前的最后几周再检查一遍花苞,因为采收太晚会长出nanners。
  • 搬动长了雄花的植株之前,先用塑料袋把它罩住,免得花粉抖落到其他植株上。
  • 每发现一株雌雄同体,都记下日期、品种和房间条件,包括温度、光照时间表和有没有停电。这样你就能判断它属于哪一类。如果同一房间、同一品种里只有一株变成雌雄同体,其他都正常,原因多半是遗传。如果停电或热浪之后,许多不同品种都出现了雌雄同体,就先解决应激问题。
  • 有些育种者会故意给植株施加应激,在留母株之前看看哪些会变成雌雄同体。原文没有给出具体做法,我们也没有找到已经发表并经过测试的方案。请依靠你自己连续几个周期的记录。

4. 制作雌性种子:硫代硫酸银还是胶体银

两种方法都是用银阻断雌株上的乙烯受体,让雌株产生花粉(见第1节)。胶体银是悬浮在水里的极细银颗粒。

硫代硫酸银(STS)

  • 雌化率:99.7–99.9%。
  • 喷2–3次,每次间隔5–7天。
  • 喷过的植株绝不能食用或吸食。

胶体银

  • 雌化率:95–99%。
  • 连续14–21天,每天喷一次。
  • 在家就能轻松自制。
STS 胶体银
雌化率 99.7–99.9% 95–99%
喷施 2–3次 每天喷,连续14–21天
最适合 专业育种者 家庭种植者

第1节链接的STS专题,逐步讲解了这两种方法。

译者注:每种化学品用之前都要读它的安全数据表(SDS)。配药和喷药时要戴手套、护目镜和口罩。处理植株要在单独的空间喷药,免得药雾飘到正在开花的作物上,让它们也产生花粉。处理过的植株,花绝不能食用、出售或提供给别人。剩下的药液不要倒进下水道或河沟,要问供应商怎样处理。

译者注:STS是用硝酸银和硫代硫酸钠配成的。购买、储存和使用这两种化学品分别适用哪些泰国法规,要问供应商。找供应商可以问泰国的官方实验室化学品经销商,也可以在育种实验室(Breeders Lab)版块问其他种植者。先拿一株雌株或一根枝条试做。这样你在拿整批作物冒险之前,就已经掌握了方法。

5. 按种植规模管理植株性别

规模 种子类型 怎样检查性别 备注
个人(1–10株) 雌性种子 检查预花 开花第一周每天检查
中等(10–50株) 雌性种子 + 常规种子 (regular seed) 实验室DNA检测 + 检查预花 常规种子用实验室检测
商业(50株以上) 雌性种子(用STS制作) 必须做实验室DNA检测 一株雄株就可能毁掉整批作物
育种 常规种子 实验室DNA检测 + 表型(植株看得见的性状) 户外要让雄株远离正在开花的雌株

译者注:户外雄株要隔多远才安全,并没有一个公认的统一标准。各国工业大麻种子认证规则规定的隔离距离,从几米到1,500米以上不等,取决于国家和种子等级。花粉随风传播,附近农场的雄株也可能给你的植株授粉。在室内,要把雄株放在单独的房间,并使用独立的通风系统。从雄株房间进开花室之前要换衣服。

预防雌雄同体检查清单

  • ✓ 每个周期开始前检查漏光。 关灯后在密闭的房间里站几分钟,寻找任何光点。发现一处就封好一处,因为漏光是应激型雌雄同体的主要原因。
  • ✓ 开花期温度保持在20–26 °C,最高不超过28 °C。 这样能和30 °C的应激区保持足够距离。
  • ✓ 保持pH稳定:水培控制在±0.3以内,土培控制在±0.5以内。 这些范围比会诱发雌雄同体的±1.0波动严格得多。
  • ✓ 按时采收。 花苞留得太久会长出nanners。
  • ✓ 选择稳定的遗传材料。 稳定的品系出现遗传性雌雄同体的情况更少。
  • ✓ 开花头两周每天检查。 这样能在雄花开放之前发现它们。上表写的是开花第一周每天检查,这里把时间延长到两周。

6. 值得关注的研究(2024–2026)

  • 用CRISPR-Cas9编辑Monoecy1基因,培育不会变成雌雄同体的品种。 CRISPR-Cas9是一种基因编辑工具,能在选定的位置切断DNA。对种植者来说,期望的结果是不会变成雌雄同体的遗传材料。第1节已经说明,关键基因还没有得到证实,所以这目前还只是一个研究方向。我们没有找到任何在大麻中编辑这些基因的已发表研究。市面上也还没有相关产品。眼下请继续选择稳定的遗传材料。
  • 用表观遗传标记预测“雌雄同体倾向”。 表观遗传标记是DNA上的化学标签,会改变基因的使用方式,但不改变DNA序列本身。基于这类标记的检测,可以在你投入时间之前就标出容易变成雌雄同体的植株。我们没有找到市售的这类检测,关于DNA甲基化与雌雄同体的研究也还在早期阶段。将来如果出现这类检测,你的雌雄同体记录可以帮你判断它是否可靠。
  • 田间DNA检测(LAMP检测),约30分钟出结果,所需设备很少。 LAMP(环介导等温扩增)在一个恒定的温度下复制DNA,所以不需要整套实验室仪器。一项研究中,针对雄性标记的LAMP检测在65 °C下30分钟后出结果,但只试过少量样本,还需要更多验证(Torres et al., 2022)。我们无法确认泰国是否提供大麻LAMP性别检测。可以先问你合作的实验室。真正依靠它之前,先用一小批样本和标准实验室检测做对比。
  • 用人工智能识别照片中的预花。 我们没有找到给出其准确率的已发表研究。只把它当作参考意见,性别还要靠肉眼或检测来确认。

泰国法律说明

本文仅供教育和科学用途。根据泰国公共卫生部《管控草药(大麻)公告》佛历2568年,大麻花(ช่อดอกกัญชา)属于管控草药。该公告依据《泰国传统医药保护法》佛历2542年(1999年)发布,自2025年6月26日起生效。大麻花只能凭PT 33(ภ.ท. 33)处方出售,每次最多30天的用量。禁止为大麻花做广告,也禁止在网上销售。

2026年又出台了佛历2569年的两项部级条例。《管控草药部级条例(第2号)》佛历2569年于2026年4月30日生效,收紧了大麻花许可证的审批标准。《大麻或工业大麻提取物部级条例》佛历2569年于2026年4月26日生效。

大麻花的商业销售、加工和出口都必须持有许可证。PT 33是配发大麻花用的处方表格,不是种植许可。根据1999年该法第78条,无证销售或加工管控草药,可处1年以下监禁和/或20,000泰铢以下罚款。不允许以娱乐用途为目的出售大麻花。

分享你的案例

如果你遇到过雌雄同体,请在本帖下方回帖分享。请写明品种、种子类型、开花第几周和房间条件。附上nanners或预花的照片,能帮其他种植者学会尽早发现它们。

参考文献

  1. Prentout, D. et al. (2020). An efficient RNA-seq-based segregation analysis identifies the sex chromosomes of Cannabis sativa. Genome Research, 30(2), 164–172. doi:10.1101/gr.251207.119
  2. Prentout, D. et al. (2021). Plant genera Cannabis and Humulus share the same pair of well-differentiated sex chromosomes. New Phytologist, 231(4), 1599–1611.
  3. Toth, J.A. et al. (2020). Development and validation of genetic markers for sex and cannabinoid chemotype in Cannabis sativa L. GCB Bioenergy, 12(3), 213–222. doi:10.1111/gcbb.12667
  4. Mohan Ram, H.Y. & Sett, R. (1982). Induction of fertile male flowers in genetically female Cannabis sativa plants by silver nitrate and silver thiosulphate anionic complex. Theoretical and Applied Genetics, 62, 369–375. doi:10.1007/BF00275107
  5. Divashuk, M.G. et al. (2014). Molecular cytogenetic characterization of the dioecious Cannabis sativa with an XY chromosome sex determination system. PLoS ONE, 9(1), e85118.
  6. Mandolino, G. et al. (1999). Identification of DNA markers linked to the male sex in dioecious hemp (Cannabis sativa L.). Theoretical and Applied Genetics, 98, 86–92. doi:10.1007/s001220051043
  7. Toscani, M., Malik, A., Riera-Begue, A., Dowling, C., Rougemont, Q., Rodríguez de la Vega, R.C., Giraud, T., Schilling, S. & Melzer, R. (2026). Three closely linked X-chromosomal genes potentially control sex determination in Cannabis sativa. New Phytologist. doi:10.1111/nph.71185(预印本发布于2025年7月)。
  8. Feder, C.L. et al. (2021). Fertilization following pollination predominantly decreases phytocannabinoids accumulation and alters the accumulation of terpenoids in Cannabis inflorescences. Frontiers in Plant Science, 12, 753847. doi:10.3389/fpls.2021.753847
  9. Torres, A. et al. (2022). High-throughput methods to identify male Cannabis sativa using various genotyping methods. Journal of Cannabis Research, 4, 57.
  10. Punja, Z.K. & Holmes, J.E. (2020). Hermaphroditism in marijuana (Cannabis sativa L.) inflorescences – impact on floral morphology, seed formation, progeny sex ratios, and genetic variation. Frontiers in Plant Science, 11, 718. doi:10.3389/fpls.2020.00718

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