白粉病是一種真菌病害，會在大麻葉片上形成白色的粉狀斑點。它可能一夜之間就冒出來，幾天內佈滿整株植物。本篇說明白粉病由哪一種真菌引起，以及它如何感染葉片。本篇也教你用放大鏡分辨白粉病和毛狀體，並說明怎樣布置種植環境，讓白粉病難以立足。
下篇說明發現白粉病後該噴什麼，以及開花後期病害蔓延到花苞時該怎麼處理。下篇也會談到白粉病對實驗室檢測的影響，以及在泰國高溫高溼的氣候下有哪些不同。
1. 引起白粉病的是哪一種真菌
大麻上的白粉病來自白粉菌目（Erysiphales）這一類真菌。舊文章和產品標籤仍使用大麻白粉病菌的舊學名：Golovinomyces cichoracearum。早期的大麻研究報告是以廣義（sensu lato）的方式使用這個學名，這項鑑定後來已被取代。
目前的學名是 Golovinomyces ambrosiae。研究人員已證實，它和 G. spadiceus 是同一個物種 [1]。舊的大麻研究裡寫的 G. cichoracearum，指的其實是同一種病害，只是用了舊學名。
怎麼做：查找研究資料或閱讀產品標籤時，三個學名都要搜尋：G. ambrosiae、G. spadiceus 和 G. cichoracearum。
第二種來自啤酒花的白粉病菌
Podosphaera macularis 會引起啤酒花的白粉病。啤酒花是一種攀緣植物，用來為啤酒增添風味。這種菌也能感染工業大麻。研究人員最早是刻意把它的孢子接種到工業大麻上，才證實了這一點。2020年，美國西北部的奧勒岡州又在工業大麻田裡確認了自然感染的案例 [2]。
這份報告出自 Pacific Northwest Plant Disease Management Handbook（美國太平洋西北地區植物病害管理手冊）。這本作物病害手冊由奧勒岡州立大學推廣服務處（Oregon State University Extension）編寫，這是美國一所州立大學的農業推廣服務單位。
所以，啤酒花是實際存在的感染來源，不只是理論上的可能。如果你的種植場靠近啤酒花田，就有這個風險。如果你和接觸啤酒花的人共用工具或衣物，也一樣有風險。
譯者註：白粉病的孢子會附著在衣物和工具上傳播（見第2節）。如果你或員工去過種植啤酒花、工業大麻或大麻的其他農場，回來後先換衣服、清潔工具，再進入自己的種植區。準備一套專用的工作服和工具，永遠不帶出場外。這樣可以把其他農場的孢子擋在你的種植室外面。
它只靠活的植物維生
白粉病菌屬於「專性活體營養菌」（obligate biotroph）。簡單說，它只能從活細胞吸取養分，沒有活的寄主植物就會死亡。灰黴病（Botrytis）（也叫花苞腐爛病）正好相反，它以死亡的組織為食。
這個差異決定了兩種病的防治方式不同。灰黴病能在掉落地面的枯葉上生長，白粉病卻不能。白粉病則是在活葉片表面快速擴散，幾天內就能蓋滿整株植物。
怎麼做：清掉地上的枯葉可以斷了灰黴病的養分，但對白粉病沒有作用。防治白粉病要檢查植株上還活著的綠葉，先從下層和內側的葉片看起。
2. 白粉病如何感染葉片
從一顆孢子到成千上萬顆的六個步驟
- 孢子落在葉片上。這種孢子叫分生孢子（conidia）。它和灰黴病的孢子不同，不需要水滴或葉面水膜就能萌發。葉面乾燥、空氣溼度中等就夠了。
- 孢子萌發並侵入。孢子沿著葉面長出一條短管，叫發芽管（germ tube）。發芽管末端再形成一個小小的壓迫墊，叫附著胞（appressorium），用來刺穿葉片最外層的細胞。
- 在細胞內長出吸取養分的構造。這種構造叫吸器（haustoria）。吸器從活細胞吸取養分，但不會立刻把細胞殺死。因此葉片會日復一日持續供養這種真菌。
- 在葉面上擴散。細細的菌絲（hyphae）在葉面上長成白色網狀。菌絲一邊擴散，一邊把新的吸器插進新的細胞。你看到的「粉」就是這層表面生長物：葉片正面的白色粉狀斑點 [2]。
- 產生新的孢子。真菌形成的菌絲層叫菌絲體（mycelium），會長出短短的柄。每根柄上都掛著一串新孢子。
- 孢子散播出去。一點點空氣流動就能把孢子吹散。孢子也會沾在衣物和工具上，或經由通風系統傳播。
第1到第5步都發生在葉片表面。所以用放大鏡就能及早發現感染。也因為如此，能直接接觸到真菌的噴劑才有辦法作用（見下篇）。
譯者註：第6步代表人會把孢子從一個房間帶到另一個房間。每天巡房時先看健康的房間，最後才看有白粉病的房間。換房間時要洗手、換手套。這樣才不會由你自己把病傳開。
有利於白粉病的條件
| 條件 | 對白粉病風險的影響 |
|---|---|
| 溼度中等、葉面乾燥（沒有水滴） | 孢子萌發的最佳條件 |
| 空氣流通差 | 孢子容易落定並累積 |
| 冠層過密 | 植株之間形成空氣不流動的死角 |
| 光照強度低 | 植物的防禦力較弱 |
| 氮肥過多 | 長得又軟又茂密的組織較容易被感染 |
| 植物處於逆境（缺水、高溫、根部問題） | 植物對病菌攻擊的反應變差 |
一個溼度設定無法同時防住兩種病
白粉病在中等溼度下長得最好，而許多種植者認為這種溼度是安全的。葉面非常潮溼反而會干擾它的感染過程。灰黴病則相反，它需要高溼度，植物組織上也要有水分。
所以你沒辦法用一個房間溼度同時防住這兩種病。溼度要針對你的種植場比較容易發生的那一種病來設定。哪一種比較容易發生，取決於你的品種、當地氣候和開花階段。另一種病則靠空氣流通、清潔和冠層管理來防範。
譯者註：想用實際數據做這個決定，每一輪種植都簡單記錄一下。寫下出現了哪一種病、在第幾週出現，以及當時的室溫和溼度。兩三輪之後，你就會看出哪一種病讓你損失比較多。溼度就針對那一種病來設定。種植室氣候的基本知識，請見種植室氣候控制。
3. 白粉病長什麼樣子
初期
- 葉片正面出現白色或灰白色的小圓斑。通常從下層和內側的葉片開始，因為那裡空氣流動最少。
- 斑點看起來是粉狀，用手指一抹就會被擦掉或抹開。毛狀體不會這樣。
- 一開始，斑點下方的葉片看起來還很正常。
中度感染
- 白色斑塊逐漸擴大，並在葉面上連成一片。
- 下層葉片在白粉覆蓋下開始變黃。
- 白粉病蔓延到莖、葉柄（petiole）和花萼（calyx）。花萼是組成大麻花苞的小小莢狀構造。
嚴重感染
- 整片葉子都被白粉覆蓋，葉片捲曲、變褐，最後枯死。
- 白粉病長到花朵上。這是損害最嚴重的階段。
- 受感染的花苞會產生一股霉味、陳腐味，乾燥後仍然散不掉。
怎麼做：先檢查下層和內側的葉片，因為初期斑點就是從那裡出現。
是毛狀體還是白粉病：用放大鏡檢查的方法
毛狀體是覆蓋在大麻花朵和糖葉上的微小樹脂腺體。糖葉是從花苞裡長出來、表面沾滿樹脂的小葉片。「糖」指的是像糖霜一樣的樹脂，不是葉片的顏色。毛狀體讓花苞看起來像結了一層霜，所以新手有時會把它誤認成白粉病。反過來的誤認也會發生。
這裡說的放大鏡（loupe），是指手持式的小型放大鏡。在放大鏡下，毛狀體看起來像一朵小蘑菇：一根柄，頂端有個圓頭。白粉病看起來完全不同，它是平貼在葉面上的一層網狀菌絲，沒有圓頭。
看到可疑的白點，依下面的順序檢查：
- 它長在哪裡？白粉病從葉片正面開始，先出現在下層葉片。毛狀體則長在花朵和糖葉上。
- 擦得掉嗎？用指尖輕輕抹一下。白粉病又乾又像灰塵，會被擦掉。毛狀體黏黏的，擦不掉。
- 放大鏡下看到什麼？看到蘑菇狀就是毛狀體，看到平貼的網狀就是白粉病。
- 會閃閃發亮嗎？毛狀體在光線下會閃爍。白粉病是暗沉的霧面白色。
- 聞起來如何？白粉病有霉味、陳腐味。毛狀體散發的是萜烯的氣味，萜烯是植物的香氣成分。
| 特徵 | 白粉病 | 毛狀體 |
|---|---|---|
| 質地 | 像灰塵、乾燥、擦得掉 | 黏手、富含樹脂 |
| 放大鏡下 | 平貼在表面的網狀 | 蘑菇狀，柄上有圓頭 |
| 位置 | 葉片正面，先出現在下層葉片 | 花朵和糖葉 |
| 光澤 | 暗沉的霧面白色 | 在光線下閃爍 |
| 氣味 | 霉味、陳腐味 | 濃郁宜人的萜烯香氣 |
譯者註：做完擦拭測試後要先洗手，才能碰其他植株，因為孢子會黏在手指上。如果還是無法確定，就把清晰的近拍照片發到植物診所。其他種植者可以在你噴藥之前，幫你確認那到底是什麼。
4. 預防：讓白粉病難以在你的種植場立足
4.1 空氣流通
孢子需要靜止的空氣才能落定並站穩腳步。讓葉面持續有輕柔的氣流吹過，是預防白粉病最有效的單一方法。
- 讓空氣橫向穿過並深入冠層，而不只是從冠層頂端吹過。
- 葉片應該一直輕輕擺動，而不是被吹得來回甩動。
- 最需要注意的是下層冠層和每株植物的內部。
譯者註：停電時風扇停止運轉，空氣變得靜止。這正是孢子落定所需要的條件。如果你所在的地區常停電，至少把循環風扇接上備用電池，也就是不斷電系統（UPS），或接上發電機。每次長時間停電後，接下來幾天都要用放大鏡檢查下層和內側的葉片。
4.2 冠層管理
下面每一個步驟，都是為了消除孢子容易落定、空氣不流動的死角。
- 摘除內側的扇葉（大片葉子），因為它們會擋住枝條之間的氣流。這是去葉的一部分。
- 植株不要擺得太擠。空氣必須能在整個冠層周圍流動。
- 做「棒棒糖」修剪。剪掉位在靜止空氣中的下層弱枝和葉片。下半段主莖會變得光禿，生長集中在頂部，形狀就像一支棒棒糖。
- 把植株整形成平坦、通透的冠層，而不是好幾層的密集冠層。整形方法請見LST、HST 與超級裁剪（supercropping）。
4.3 紫外線
白粉病對紫外線（UV）很敏感。含有 UV-A 和 UV-B 的 LED 燈可能有助於降低白粉病的發生壓力，但這一點在大麻上還沒有經過充分測試。
有些種植者也使用 UV-C 殺菌燈。這種燈會發出能殺死微生物的短波紫外線。種植者會在黑暗期短時間開燈，殺死暴露在表面上的孢子。
注意：UV-C 會傷害眼睛和皮膚。室內有人或動物時，絕對不要開啟。
戶外植物可以從陽光中獲得紫外線。這可能是戶外作物的白粉病發生壓力，往往比在不含紫外線燈具下種植的室內作物低的原因之一。
譯者註：查看你的 LED 燈規格表，確認是否含有 UV-A 和 UV-B。如果要加裝 UV-C，請接上定時器，開燈期間把房門鎖上，以免有人誤入。UV-C 只能殺死照得到的表面上的孢子。被遮住的葉片和內側枝條照不到，所以 UV-C 無法取代空氣流通。
4.4 矽
矽的防病效果，在工業大麻上已有直接的試驗證據。Dixon 等人在2022年發表了一項試驗 [3]，把矽施用在工業大麻植株的根部。這些植株種在以泥炭為主的盆栽介質中，沒有使用田間土壤。
研究人員發現，矽和白粉病之間呈直線關係。葉片組織中累積的矽越多，每片葉子被白粉病覆蓋的比例就越小。效果也和葉片在植株上的位置有關。在上層冠層，每公頃300公斤的施用量就能明顯減輕病害。中層冠層則需要每公頃600公斤，才能達到相近的防治效果 [3]。
使用這些結果之前，有兩點要記住：
- 這是根部施用。矽的作用方式是累積在植物組織內部，而不是包覆在葉面上。把矽噴在葉片上是另一種處理方式，這項研究並沒有測試。
- 室內用量不是來自這項試驗。許多室內種植者在營養液中使用 50–100 ppm（百萬分率）的矽。這是業界的常規做法，不是研究得出的用量。上面以每公頃計算的田間用量，無法直接換算成灌溉施肥桶的用量。灌溉施肥桶是把肥料混入灌溉水的桶槽。
市面上用於這個目的的產品包括 Rhino Skin（Advanced Nutrients）、Silica Blast（Botanicare）和 Power Si。矽的作用是預防病害，無法救回已經生病的植株。從營養生長期開始施用，一直持續到開花初期。
譯者註：想知道這些產品在泰國有沒有販售，請詢問泰國的官方經銷商。同時要求查看每項產品的泰國肥料登記。如何查核肥料的泰國登記，請見確認肥料在泰國是否合法。先從小規模開始。在一輪種植中，只對一部分植株按標籤用量施用矽。然後在相同的冠層高度，分別計算有施用和沒施用的植株上有斑點的葉片數。這樣你就能在為整個農場採購之前，先知道矽在你自己的種植室裡有沒有效。
4.5 預防感染的生物製劑
奧勒岡州的手冊 [2] 列出了在美國太平洋西北地區登記用於防治工業大麻白粉病的產品，包括 Actinovate AG、Double Nickel LC、Fungisei、LifeGard WG 和 Serenade Opti。手冊本身也註明，這些產品在該地區的效果未知。登記只代表產品可以販售，並不證明它在你的種植室裡有效。
這些產品的作用方式各不相同：
- Bacillus subtilis 和 Bacillus amyloliquefaciens 是有益細菌。它們在葉面上定殖，佔據真菌需要的空間。這些微生物的介紹請見菌根菌、木黴菌、芽孢桿菌…。
- Trichoderma（木黴菌）是一種生活在根區的有益真菌。它能讓整株植物的防禦系統預先進入備戰狀態（稱為「誘導系統抗性」），所以病菌來襲時，植物的反應會更快。
這些產品全都是預防用的，要在感染之前施用。沒有任何一種能治好已經長成的菌落。
譯者註：上面提到的登記都是美國的登記。在泰國，你只能使用已向農業廳（Department of Agriculture，กรมวิชาการเกษตร）登記的農藥，而且只能依標籤使用。購買之前，請泰國的官方經銷商出示泰國登記。泰國的相關規定請見依泰國 GACP 規範，大麻可以合法噴灑什麼？。如果找到已登記的產品，就在營養生長期、白粉病出現之前，先在一個批次上開始施用。把結果記錄下來，才能判斷值不值得在整個農場使用。
4.6 抗病品種與 PM1 基因
對白粉病的抗性不只是「比較強」或「比較弱」而已。研究人員在 Cannabis sativa 中找到並定位了一個抗病基因，名為 PM1 [1]。它位在染色體上的單一位置（稱為基因座，locus）。在這項研究中，它對一株來自美國華盛頓州的 Golovinomyces ambrosiae 分離株表現出完全抗性。研究作者指出，它對其他地區的分離株可能無效。這個基因是顯性基因，也就是說，植物只要從其中一個親本得到一個拷貝，就具有抗性。
這一點在你購買種子或扦插苗時很重要。育種者可以很容易地把單一顯性基因轉入自己的品系，並針對它進行篩選。所以，請向你的品種供應商提出精確的問題，而不是籠統的問題。不要問「這個品系抗白粉病嗎？」要問：「這個品系有沒有針對 Golovinomyces ambrosiae 做過篩檢？你們有沒有針對 PM1 進行篩選？」含糊的回答和真正的回答，聽起來會差很多。
如果白粉病一輪又一輪地復發，抗病品種仍然是長期來看最省錢的解決辦法。
譯者註：請對方提供 PM1 篩檢的書面證明。轉售種子的賣家可能不知道答案，這時請他們把問題轉給育種者。如何審核賣家，請見如何審核泰國種子賣家。
你也可以自己測試栽培品種 (cultivar)。在同一間種植室、相同條件下，每個栽培品種各種一小批。記錄哪些品種最先出現斑點，以及斑點擴散得多快。然後從最乾淨的那個品種保留一株母株（見表現型篩選 (phenohunting)）。這能看出植株在你的環境中表現如何，但無法證明它帶有 PM1。
向其他農場購買扦插苗也有它自己的風險。扦插苗可能帶有白粉病孢子、害蟲或啤酒花潛隱類病毒（見啤酒花潛隱類病毒），也可能根本是錯誤的栽培品種。每一株克隆苗的葉片都要用放大鏡檢查。新進的克隆苗要和主種植室隔開，直到確定它們乾淨為止。
參考文獻
- Mihalyov, P.D., & Garfinkel, A.R. (2021). Discovery and genetic mapping of PM1, a powdery mildew resistance gene in Cannabis sativa L. Frontiers in Agronomy, 3, 720215.
- Pacific Northwest Plant Disease Management Handbook. Hemp (Cannabis sativa) — Powdery Mildew. Oregon State University Extension.
- Dixon, E., Leonberger, K., Amsden, B., Szarka, D., Munir, M., Payee, W., Datnoff, L., Tubana, B., & Gauthier, N. (2022). Suppression of hemp powdery mildew using root-applied silicon. Plant Health Progress, 23(3), 260–264.
- Gwinn, K.D., Leung, M.C.K., Stephens, A.B., & Punja, Z.K. (2023). Fungal and mycotoxin contaminants in cannabis and hemp flowers: implications for consumer health and directions for further research. Frontiers in Microbiology, 14, 1278189.
本文屬於 Asiannabis 社群病蟲害管理系列。內容僅供在法律允許種植大麻的地區作為教育用途。