每个种植季,都有人把开花室的夜间温度降低十五度,想让植株变紫;每个种植季,也总有人因此毁掉一整批作物。
这种做法背后的观念是:低温会让大麻变紫。这只说对了一部分。本文将解释颜色究竟从何而来,低温起什么作用、不起什么作用,哪些紫色与紫色遗传毫无关系,以及为什么颜色无法说明效力。
色素是什么
大麻中的紫色、蓝色、红色和品红色来自花青素。花青素是一类水溶性类黄酮色素,广泛存在于整个植物界。蓝莓、紫甘蓝、黑米和秋叶的颜色,也来自同一类化合物。在大麻中,叶片和花中鉴定出的主要花青素是矢车菊素-3-芸香糖苷(Bassolino et al., 2023)。
花青素的两个特性可以解释种植者观察到的大部分现象:
它们的色调是可变的。 在溶液中,同一种花青素在酸性条件下往往呈红色,随着 pH 升高则向紫色和蓝色转变。在植物体内,细胞液泡的 pH 是决定色调的因素之一。起作用的是液泡 pH,而不是营养液的 pH。不过,液泡 pH 并不是唯一的因素。辅色素(与花青素堆叠在一起的其他类黄酮和酚类物质)、与色素形成络合物的金属离子,以及花青素的种类及其修饰方式,也都会改变颜色(Yoshida et al., 2009)。这就是为什么"紫色"栽培品种 (cultivar) 在一株植物上可能呈品红色,在另一株上却近乎蓝色。
它们会被叶绿素掩盖。 绿色占主导地位。大多数植物在一生的大部分时间里,叶绿素都会遮盖其他色素。当叶绿素在生长周期末期分解时,底层的色素就显现出来。秋叶变色就是这种机制,这里发生的也是同样的事情。
参与其中的色素不只有花青素。类胡萝卜素会产生黄色、橙色、红色和棕色,并通过同样的途径显现出来。
什么决定了植株能否变紫
首先,也是决定性的,是遗传。 一株植物如果在花中不具备积累花青素的生物合成能力,那么无论采用何种环境处理,都不会开出紫色的花。针对有色 Cannabis sativa 的同行评审研究已经鉴定出主要色素、与花青素积累关联最强的生物合成基因,以及候选调控基因(Bassolino et al., 2023; Gagalova et al., 2024)。这条合成途径的活跃程度因基因型而异,而这种差异是可遗传的。
这正是让人失望的地方。你无法让一个绿色栽培品种 (cultivar) 变紫。你只可能让一个本可以显色的栽培品种 (cultivar) 没能表现出颜色。
其次,是生长周期末期的叶绿素分解。 色素必须能够显现出来。这会在开花末期自然发生,此时植株进入衰老阶段,并把氮从叶片中转移出去。
第三,是施氮时机,这一点是可以操作的。 后期氮过多会让叶片保持绿色并掩盖色素;种植者还反映成品口感更冲(经验之谈)。开花后期正确地逐步减少氮肥本身就是良好的做法,而显色只是做对之后的附带效果,并不是一种独立的技术。
并非花青素遗传造成的紫色
并不是每株紫色植物都有紫色遗传。种植者经常把以下原因混为一谈(参见第1100和1339号主题帖):
- 缺磷。 表现为叶柄和叶背呈紫色或红色,通常出现在老叶上,叶片往往颜色深暗、缺乏光泽。这说明存在施肥、根区 pH 或根部温度问题,而不是颜色性状。
- 营养期冷害。 营养生长期间夜间偏凉或根区过冷,可能使茎和叶背变紫。这是一种胁迫反应,并不意味着之后的花会是紫色的。
- 紫色的茎和叶柄。 许多基因型在营养期都会出现红色或紫色的茎和叶柄。这通常无害,但其本身并不意味着花会变色。
- 强光和紫外线。 强光和 UV-B 是已知的花青素诱导因素(Shi et al., 2023)。处于热带全日照下或靠近强光灯的叶片和茎,其受光一侧可能会变红。
判断的依据是颜色出现在哪里、什么时候出现。如果在开花后期,颜色出现在苞片和花萼上,而植株其他方面都健康,那就说明是遗传所致。如果颜色出现在老叶、茎或叶柄上,并伴有其他症状,那就说明是胁迫或营养问题,应当解决根本原因。
低温冲击的问题
这正是实用建议与流行说法的分歧所在。
种植者中常见的说法(经验之谈)是:在开花后期保持昼夜温差 10–15°C,例如开灯时 30°C、关灯时 15°C,并用空调强制降温。
其机制的说法是:夜间低温会加快叶绿素分解,并且在某些基因型中可能增加花青素的合成。这与其他植物物种的已知情况相符——在这些物种中,低温是公认的花青素合成诱发因素(Shi et al., 2023)。
但因果顺序很重要:颜色写在基因里。 低温并不能创造这种能力。它最多只能让植株已有的能力显现出来,并略微加以放大。
而且代价是真实存在的。 大麻是一种暖气候植物,开花后期夜间十五度很可能低于其最高效的工作温度范围。我们没有找到在这些具体温度下进行的大麻对照研究,因此请把下面第一点视为"很可能",而非实测结果。你为颜色付出的代价包括:
- 代谢可能变慢,产量可能降低。 种植者反映,在花朵充实的阶段,凉爽的夜晚会减缓花苞的充实。
- 霉变风险增加。 这是会毁掉整批作物的一项。冷空气所能容纳的水蒸气更少,因此在关灯时从 30°C 降到 15°C 的房间里,相对湿度会急剧上升。如果温度接近露点,花上就会出现冷凝水。开花后期紧实的花苞、表面湿气,再加上八小时的黑暗,正是引发灰霉病(Botrytis)的教科书式条件。
- 可能造成萜烯损失,不过我们没能找到专门针对这一点的对照测量数据。
东南亚:两个季节,两种答案
在东南亚的种植环境中,湿度风险比欧洲更严重,因为环境湿度一开始就更高。在泰国雨季,不要强制大幅降低夜间温度。那等于自找冷凝水。
泰国北部的凉季,大约是十二月至次年二月,则是另一面。夜间自然变凉,能让携带该性状的基因型在户外表现出颜色,无需任何冷房或强制降温。如果你想要颜色,让合适的基因型在这个季节完成收尾,远比在雨季人为制造温度骤降安全得多。
坦白的结论:如果你想要紫色的花,就从携带该性状的遗传材料入手,前提是这在你所在地合法。 然后让植株自然收尾,配合适当的减氮和正常的周期末衰老。如果你的温控系统或季节能带来适度的夜间降温,那很好。为了强行让不携带该性状的栽培品种 (cultivar) 显色而人为制造十五度的骤降,很可能会损失产量,并让作物白白承担风险。
颜色与效力:人人都搞错的部分
紫色与大麻素含量之间并没有已确立的关联。
一些种植者的说法称,与绿色品种并排种植的紫色栽培品种 (cultivar) 效力更弱。这些都是没有对照的种植者报告,无论正反都没有证据。
从结构上看,有两个理由预期两者之间没有关联:
花青素和大麻素由不同的途径合成。 花青素属于类黄酮,通过苯丙烷途径产生。大麻素是萜酚类化合物,来自另一条生物合成路线。目前没有已知机制会使两者相关。
它们大多分布在不同的部位。 花青素主要存在于叶片、苞片/花萼中,有时也存在于雌蕊中;大麻素则主要存在于腺毛状体的头部。
对于靠肉眼判断紫色植株的人来说,还有一个额外的麻烦:紫色背景会让毛状体更难观察。 通过毛状体颜色(透明、乳白、琥珀色)判断成熟度,需要在有对比度的背景下观察毛状体。在深紫色的苞片上,这确实更困难,种植紫色栽培品种 (cultivar) 的人也反映因此误判了收获时机。请使用更强的光源和更好的放大镜。
真正值得了解的内容
花青素有其独立的研究文献。 人们以多种植物来源为对象,研究其抗氧化和抗炎作用。大麻花中的含量是否具有任何实际的健康意义尚未确立,我们也没有找到探讨这一问题的研究。不应因为抗氧化方面的说法就认为紫色更有价值。
紫色是一种审美偏好,而不是品质标志。 如果你想要紫色,途径是选用携带该性状的遗传材料并妥善种植,而不是靠冷房。
常有人说有机土壤种植比矿物质水培施肥更能让色素表现出来。这是种植者中常见的说法(经验之谈)。合理的机制是养分释放更慢、更平缓,从而让周期末期的减氮更干净,而不是任何针对花青素的特定作用。我们没有找到对照比较研究。
总结
- 紫色来自花青素,而植株能否在花中合成花青素取决于遗传
- 叶绿素会掩盖花青素;当叶绿素在周期末期分解时,花青素才显现出来
- 液泡 pH 是影响色调的几个因素之一(另有辅色素和金属离子)
- 后期氮过多会让叶片保持绿色并掩盖色素,因此要逐步减氮
- 缺磷、营养期冷害、紫色的茎/叶柄以及强光/紫外线都可能导致与花色遗传毫无关系的紫色
- 寒冷的夜晚可以加快携带该性状的栽培品种 (cultivar) 显色,但无法在不携带该性状的栽培品种 (cultivar) 中创造颜色
- 强制夜间降温 10–15°C 很可能损失产量,在潮湿气候下还会招致灰霉病;泰国北部的凉季能自然带来颜色
- 颜色无法预测效力,而且紫色的苞片会让毛状体评估更加困难
如果目标是一株紫色植物,那么在选定遗传材料的那一刻,结果就已经决定了。
参考文献:Bassolino L., Fulvio F., Pastore C., Pasini F., Gallina Toschi T., Filippetti I., Paris R., “When Cannabis sativa L. Turns Purple: Biosynthesis and Accumulation of Anthocyanins”, Antioxidants, 2023, 12(7):1393, doi:10.3390/antiox12071393;Gagalova K.K., Yan Y., Wang S., Matzat T., Castellarin S.D., Birol I., Edwards D., Schuetz M., “Leaf pigmentation in Cannabis sativa: Characterization of anthocyanin biosynthesis in colorful Cannabis varieties”, Plant Direct, 2024, 8(11):e70016, doi:10.1002/pld3.70016;Shi L., Li X., Fu Y., Li C., “Environmental Stimuli and Phytohormones in Anthocyanin Biosynthesis: A Comprehensive Review”, International Journal of Molecular Sciences, 2023, 24(22):16415, doi:10.3390/ijms242216415;Yoshida K., Mori M., Kondo T., “Blue flower color development by anthocyanins: from chemical structure to cell physiology”, Natural Product Reports, 2009, doi:10.1039/b800165k。低温温差技术及其他实践要点均记录为种植者中常见的做法(经验之谈),而非对照研究结果。
法律声明:本文仅提供种植信息。在泰国,根据《公共卫生部关于管控草药(大麻)的公告》(佛历2568年),大麻花属于管控草药,不得进行广告宣传或在线销售。其他国家的读者须遵守当地法律。